Dusíkatá výživa rostlin a oxid uhličitý v atmosféře

Stoupající hladina CO₂ v zemské atmosféře je registrována nejméně 100 let. Zatímco v polovině devatenáctého století dosahovala jeho hladina 270 μl/l, současná koncentrace dosahuje hodnot kolem 360 μl/l a přírůstek činí zhruba 20 μl/l za 10 let (obrázek). Z toho plyne, že v druhé polovině 21. století je možno očekávat koncentraci kolem 450 μl/l. Příčiny zvyšování koncentrace dosud nebyly jednoznačně stanoveny. Jednou z nich je spalování fosilních paliv a nemalým dílem zřejmě přispívá i spalování dřevní biomasy deštných pralesů. Koncentrace CO₂ jednak vyvolává skleníkový efekt, jednak podporuje růst rostlin (viz též Vesmír 80, 153, 2001/3).

Význam CO₂ pro výživu rostlin zkoumal již začátkem 19. století botanik N. T. Saussure, který si všiml, že při vyšší koncentraci CO₂ rostliny více rostou. Později to potvrdila řada dalších fyziologů. Na počátku 20. století se zmíněný jev začal využívat v zahradnických sklenících. Zprvu poznatky o vlivu CO₂ na fyziologii rostlin nenašly další praktické využití, které by bylo důvodem k prohloubení výzkumu.

Pokusy s hospodářskými plodinami

Při pokusech v klimatizovaných komorách se zkoumal účinek koncentrací naměřených v 19. a ve 20. století (270 a 350 μl/l) a předpokládaných koncem 21. století (650 μl/l). Z výsledků se mimo jiné dalo usuzovat na to, že určitý podíl na zvýšení výnosů hospodářských plodin ve 20. století (zhruba o 26 %) měla kromě strojených hnojiv a výkonnějších odrůd i zvýšená koncentrace CO₂ v atmosféře. Další pokusy probíhaly na přirozených stanovištích, která byla z boku ohrazená a shora otevřená přístupu atmosféry, a na vymezených volných plochách s uměle obohacenou koncentrací CO₂. I v těchto případech se potvrdilo, že zvýšená koncentrace CO₂ podporuje růst zkoumaných hospodářských plodin, nejvíce bavlníku (růst zvýšen o 80 %), nejméně kukuřice (o 10 %).

Později se ukázalo, že pozitivní účinek zvýšené koncentrace oxidu uhličitého na růst souvisí i s teplotou, intenzitou ozáření, obsahem vody v půdě a dostatečnou zásobou dusíku a fosforu. Při zvýšené koncentraci CO₂ vzrůstala efektivnost využití fotosynteticky aktivního záření, vody i dusíku pro tvorbu biomasy a v rostlinných tkáních narůstal obsah sacharidů. Efekt se projevil zejména u mladých rostoucích orgánů. Při dlouhodobém studiu zvýšené koncentrace CO₂ na přirozených stanovištích se zjistilo, že u četných rostlin, zejména u stromů, se počáteční pozitivní vliv na fotosyntézu přestane projevovat, a později dokonce dosáhne ve srovnání s kontrolou i negativních hodnot.

• Význam dusíkaté výživy. V řadě pokusů prováděných v půdě či v pokusných nádobách naplněných zeminou se potvrdilo, že zvýšená koncentrace oxidu uhličitého povzbuzuje fotosyntézu a tvorbu biomasy jen u rostlin dostatečně zásobených dusíkem. Prokázáno to bylo u pšenice, bavlníku, semenáčků blahovičníku, dubu aj. U rostlin s omezenou dusíkatou výživou bylo povzbuzení růstu mnohem menší nebo se vůbec neprojevilo (pozorováno u sóje, borovice a kaštanu).
• Úloha sacharidů. Rostliny pěstované při zvýšené koncentraci CO₂ a při nedostatečné výživě dusíkem hromadí více cukrů, a zejména škrobu, který tvoří až 40–50 % váhy sušiny listů. V důsledku toho výrazně klesne obsah ostatních složek. Pokles obsahu dusíku byl však patrný i po korekci váhy sušiny listů o obsah škrobu (nitráty o 22 %, celkový dusík o 21 % a bílkoviny o 18 %). Při výrazném poklesu dusíkatých látek v rostlinách klesá i fotosyntetická karboxylace (vazba CO₂ vedoucí k tvorbě cukrů a škrobu). Kapacita karboxylačního enzymu se v takových případech snižuje o 20–30 %. Zkoumala se také možnost vlivu nevyužitých zásob sacharidů na genetický kód podmiňující např. transkripci bílkoviny karboxylačního enzymu, výsledky však tento efekt nepotvrdily.

• Obsah dusíkových iontů v půdě. V zemědělských půdách jsou nejdůležitějšími formami dusíku přístupnými pro příjem rostlinami nitrátový a amoniakální dusík (NO₃^– a NH₄⁺). Dosahují v těchto půdách milimolárních koncentrací (průměrně 6milimolární koncentrace pro nitrátový dusík v půdním roztoku a 8milimolární pro amoniakální dusík). V přirozených (neobhospodařovaných) půdách jsou koncentrace obou iontů dusíku výrazně nižší a v rozsahu hodnot se značně liší.
• Přísun dusíku ke kořenům. V pokusech s hydroponickým roztokem je možno stanovit při měření úbytku vody a iontů dusíku z roztoku celkový příjem dusíku a vyčíslit podíl příjmu dusíku dopravovaného ke kořenům transpiračním tokem a difuzí koncentračním gradientem. Celkový příjem dusíku během 10 dnů kultivace pro rostliny kukuřice (obrázek) dokládá, že příjem nitrátové i amonné formy dusíku je velmi podobný. Při 7milimolární koncentraci dusíkatých živin podíl přísunu živin ke kořenům difuzí převyšuje přibližně třikrát přísun prostřednictvím transpiračního hmotového toku a dosahuje zhruba 75 % z celkově přijatého množství.

  Situace se výrazně změní při nižší (jednomilimolární) hladině dusíkatých živin. Podíl přísunu živin prostřednictvím transpiračního toku je u obou dusíkových iontů mnohem menší (asi 12krát menší v případě NH₄⁺ a 16krát menší v případě NO₃^–) než přísun prostřednictvím difuze. Přísun dusíku ke kořenům kukuřice prostřednictvím transpiračního toku tak dosahuje při jednomilimolární hladině asi 6–8 % jak při oddělené, tak při smíšené aplikaci obou forem dusíku. Intenzita transpirace není u všech rostlin stejná, ale rozdíly nejsou tak velké (u slunečnice je transpirace dvakrát vyšší a u hrachu třikrát vyšší než u kukuřice), aby zajistily výraznější podíl přísunu dusíkatých živin transpiračním tokem při nízké hladině živin, běžné ve většině přirozených půd. Dostatečná dusíkatá výživa je proto závislá na vysoké hladině dusíkatých živin, a zejména na přítomnosti půdního roztoku, který umožní, aby se živiny pohybovaly ke kořenům difuzí.

  Jestliže pěstujeme rostliny ve vodní kultuře (hydroponii), jsou jejich kořeny neustále vystaveny živnému roztoku a minerální látky difundují ke kořenům. Příjem živin probíhá na celém povrchu kořenů. Kořenové vlásky se v živném roztoku buď vůbec netvoří, nebo jsou velmi redukovány, protože je rostlina nijak zvlášť nepotřebuje. Tyto výživné procesy se nedají srovnávat s poměry v půdě či v písku, kde se půdní roztok dostane do větších, nevlásečnicových pórů pouze v době deště (popř. v době zálivky), a potom rychle odteče do hlubších vrstev (popř. vyteče z nádoby). Jestliže není v půdě dost živného roztoku, přísun živin difuzí se zpomaluje. Rostliny přijímají živiny převážně kořenovými vlásky a bylo prokázáno, že se délka i hustota vlásků zvyšují při nízké vlhkosti půdy či nízkém obsahu živin, zejména dusíku a fosforu.

  Zatímco ve vodní kultuře jednomilimolární koncentrace dusíkatých živin většině rostlin stačí a 7milimolární je již vysoká (podmiňuje nadměrné hromadění nitrátů a brzdí růst), pro rostliny v půdě, pískové kultuře apod. je 2milimolární koncentrace nízká a 7milimolární koncentrace optimální.

• Souvislosti mezi výživou a transpirací. V četných pokusech bylo zjištěno, že zýšená hladina CO₂ vyvolává přivírání listových průduchů. Tím se snižuje transpirace (výdej vody z povrchu rostlin) a transpirační tok. Zároveň klesá přísun minerálních látek, jako jsou nitráty, amonné ionty či fosfor, ke kořenům. Tato reakce není zcela univerzální, neboť existují výjimky. Na otvírání a zavírání průduchů se podílí vtok aniontů i draselných iontů dovnitř svěracích buněk a jejich výtok ven. Je pravděpodobné, že jsou tyto procesy ovlivňovány nadprodukcí kyseliny jablečné probíhající při zvýšené fotosyntéze.

Proč zvyšovat hladinu dusíku v půdě?

Z dosavadních výsledků a pozorování vyplývá, že úroveň dusíkaté výživy v polních podmínkách zatím většinou stačí pro fotosyntetickou karboxylaci a produkci biomasy odpovídající současné hladině oxidu uhličitého. Jestliže ale ve třetím tisíciletí hladina oxidu uhličitého dále poroste, budeme muset pro plné využití fotosyntetické aktivity hladinu dusíku v půdě zvyšovat.

Co nás čeká? Pokud se nepodaří dodržet omezení pro spalování fosilních paliv, která jsou obsažena v Kjótském protokolu, a zabránit devastaci deštných pralesů (viz rámeček 1 ), bude se lidstvo v budoucnu potýkat se zvýšenými účinky skleníkového efektu. Prohlubování znalostí o fotosyntéze, transpiraci a minerální výživě rostlin dává lidstvu naději, že se podaří využít zvýšenou koncentraci CO₂ k zvýšení fotosyntetické produkce biomasy, a zčásti tak vliv negativních ekologických faktorů potlačit.