Aktuální číslo:

2017/12

Téma měsíce:

Kontakty

Dusíkatá výživa rostlin a oxid uhličitý v atmosféře

Jak rostou rostliny při vyšší koncentraci CO2
 |  12. 4. 2004
 |  Vesmír 83, 227, 2004/4

Stoupající hladina CO2 v zemské atmosféře je registrována nejméně 100 let. Zatímco v polovině devatenáctého století dosahovala jeho hladina 270 μl/l, současná koncentrace dosahuje hodnot kolem 360 μl/l a přírůstek činí zhruba 20 μl/l za 10 let (obrázek). Z toho plyne, že v druhé polovině 21. století je možno očekávat koncentraci kolem 450 μl/l. Příčiny zvyšování koncentrace dosud nebyly jednoznačně stanoveny. Jednou z nich je spalování fosilních paliv a nemalým dílem zřejmě přispívá i spalování dřevní biomasy deštných pralesů. Koncentrace CO2 jednak vyvolává skleníkový efekt, jednak podporuje růst rostlin (viz též Vesmír 80, 153, 2001/3).

Význam CO2 pro výživu rostlin zkoumal již začátkem 19. století botanik N. T. Saussure, který si všiml, že při vyšší koncentraci CO2 rostliny více rostou. Později to potvrdila řada dalších fyziologů. Na počátku 20. století se zmíněný jev začal využívat v zahradnických sklenících. Zprvu poznatky o vlivu CO2 na fyziologii rostlin nenašly další praktické využití, které by bylo důvodem k prohloubení výzkumu.

Pokusy s hospodářskými plodinami

Při pokusech v klimatizovaných komorách se zkoumal účinek koncentrací naměřených v 19. a ve 20. století (270 a 350 μl/l) a předpokládaných koncem 21. století (650 μl/l). Z výsledků se mimo jiné dalo usuzovat na to, že určitý podíl na zvýšení výnosů hospodářských plodin ve 20. století (zhruba o 26 %) měla kromě strojených hnojiv a výkonnějších odrůd i zvýšená koncentrace CO2 v atmosféře. Další pokusy probíhaly na přirozených stanovištích, která byla z boku ohrazená a shora otevřená přístupu atmosféry, a na vymezených volných plochách s uměle obohacenou koncentrací CO2. I v těchto případech se potvrdilo, že zvýšená koncentrace CO2 podporuje růst zkoumaných hospodářských plodin, nejvíce bavlníku (růst zvýšen o 80 %), nejméně kukuřice (o 10 %).

Později se ukázalo, že pozitivní účinek zvýšené koncentrace oxidu uhličitého na růst souvisí i s teplotou, intenzitou ozáření, obsahem vody v půdě a dostatečnou zásobou dusíku a fosforu. Při zvýšené koncentraci CO2 vzrůstala efektivnost využití fotosynteticky aktivního záření, vody i dusíku pro tvorbu biomasy a v rostlinných tkáních narůstal obsah sacharidů. Efekt se projevil zejména u mladých rostoucích orgánů. Při dlouhodobém studiu zvýšené koncentrace CO2 na přirozených stanovištích se zjistilo, že u četných rostlin, zejména u stromů, se počáteční pozitivní vliv na fotosyntézu přestane projevovat, a později dokonce dosáhne ve srovnání s kontrolou i negativních hodnot.

  • Význam dusíkaté výživy. V řadě pokusů prováděných v půdě či v pokusných nádobách naplněných zeminou se potvrdilo, že zvýšená koncentrace oxidu uhličitého povzbuzuje fotosyntézu a tvorbu biomasy jen u rostlin dostatečně zásobených dusíkem. Prokázáno to bylo u pšenice, bavlníku, semenáčků blahovičníku, dubu aj. U rostlin s omezenou dusíkatou výživou bylo povzbuzení růstu mnohem menší nebo se vůbec neprojevilo (pozorováno u sóje, borovice a kaštanu).
  • Úloha sacharidů. Rostliny pěstované při zvýšené koncentraci CO2 a při nedostatečné výživě dusíkem hromadí více cukrů, a zejména škrobu, který tvoří až 40–50 % váhy sušiny listů. V důsledku toho výrazně klesne obsah ostatních složek. Pokles obsahu dusíku byl však patrný i po korekci váhy sušiny listů o obsah škrobu (nitráty o 22 %, celkový dusík o 21 % a bílkoviny o 18 %). Při výrazném poklesu dusíkatých látek v rostlinách klesá i fotosyntetická karboxylace (vazba CO2 vedoucí k tvorbě cukrů a škrobu). Kapacita karboxylačního enzymu se v takových případech snižuje o 20–30 %. Zkoumala se také možnost vlivu nevyužitých zásob sacharidů na genetický kód podmiňující např. transkripci bílkoviny karboxylačního enzymu, výsledky však tento efekt nepotvrdily.
  • Obsah dusíkových iontů v půdě. V zemědělských půdách jsou nejdůležitějšími formami dusíku přístupnými pro příjem rostlinami nitrátový a amoniakální dusík (NO3 a NH4+). Dosahují v těchto půdách milimolárních koncentrací (průměrně 6milimolární koncentrace pro nitrátový dusík v půdním roztoku a 8milimolární pro amoniakální dusík). V přirozených (neobhospodařovaných) půdách jsou koncentrace obou iontů dusíku výrazně nižší a v rozsahu hodnot se značně liší.
  • Přísun dusíku ke kořenům. V pokusech s hydroponickým roztokem je možno stanovit při měření úbytku vody a iontů dusíku z roztoku celkový příjem dusíku a vyčíslit podíl příjmu dusíku dopravovaného ke kořenům transpiračním tokem a difuzí koncentračním gradientem. Celkový příjem dusíku během 10 dnů kultivace pro rostliny kukuřice (obrázek) dokládá, že příjem nitrátové i amonné formy dusíku je velmi podobný. Při 7milimolární koncentraci dusíkatých živin podíl přísunu živin ke kořenům difuzí převyšuje přibližně třikrát přísun prostřednictvím transpiračního hmotového toku a dosahuje zhruba 75 % z celkově přijatého množství.

    Situace se výrazně změní při nižší (jednomilimolární) hladině dusíkatých živin. Podíl přísunu živin prostřednictvím transpiračního toku je u obou dusíkových iontů mnohem menší (asi 12krát menší v případě NH4+ a 16krát menší v případě NO3) než přísun prostřednictvím difuze. Přísun dusíku ke kořenům kukuřice prostřednictvím transpiračního toku tak dosahuje při jednomilimolární hladině asi 6–8 % jak při oddělené, tak při smíšené aplikaci obou forem dusíku. Intenzita transpirace není u všech rostlin stejná, ale rozdíly nejsou tak velké (u slunečnice je transpirace dvakrát vyšší a u hrachu třikrát vyšší než u kukuřice), aby zajistily výraznější podíl přísunu dusíkatých živin transpiračním tokem při nízké hladině živin, běžné ve většině přirozených půd. Dostatečná dusíkatá výživa je proto závislá na vysoké hladině dusíkatých živin, a zejména na přítomnosti půdního roztoku, který umožní, aby se živiny pohybovaly ke kořenům difuzí.

    Jestliže pěstujeme rostliny ve vodní kultuře (hydroponii), jsou jejich kořeny neustále vystaveny živnému roztoku a minerální látky difundují ke kořenům. Příjem živin probíhá na celém povrchu kořenů. Kořenové vlásky se v živném roztoku buď vůbec netvoří, nebo jsou velmi redukovány, protože je rostlina nijak zvlášť nepotřebuje. Tyto výživné procesy se nedají srovnávat s poměry v půdě či v písku, kde se půdní roztok dostane do větších, nevlásečnicových pórů pouze v době deště (popř. v době zálivky), a potom rychle odteče do hlubších vrstev (popř. vyteče z nádoby). Jestliže není v půdě dost živného roztoku, přísun živin difuzí se zpomaluje. Rostliny přijímají živiny převážně kořenovými vlásky a bylo prokázáno, že se délka i hustota vlásků zvyšují při nízké vlhkosti půdy či nízkém obsahu živin, zejména dusíku a fosforu.

    Zatímco ve vodní kultuře jednomilimolární koncentrace dusíkatých živin většině rostlin stačí a 7milimolární je již vysoká (podmiňuje nadměrné hromadění nitrátů a brzdí růst), pro rostliny v půdě, pískové kultuře apod. je 2milimolární koncentrace nízká a 7milimolární koncentrace optimální.

  • Souvislosti mezi výživou a transpirací. V četných pokusech bylo zjištěno, že zýšená hladina CO2 vyvolává přivírání listových průduchů. Tím se snižuje transpirace (výdej vody z povrchu rostlin) a transpirační tok. Zároveň klesá přísun minerálních látek, jako jsou nitráty, amonné ionty či fosfor, ke kořenům. Tato reakce není zcela univerzální, neboť existují výjimky. Na otvírání a zavírání průduchů se podílí vtok aniontů i draselných iontů dovnitř svěracích buněk a jejich výtok ven. Je pravděpodobné, že jsou tyto procesy ovlivňovány nadprodukcí kyseliny jablečné probíhající při zvýšené fotosyntéze.

Proč zvyšovat hladinu dusíku v půdě?

Z dosavadních výsledků a pozorování vyplývá, že úroveň dusíkaté výživy v polních podmínkách zatím většinou stačí pro fotosyntetickou karboxylaci a produkci biomasy odpovídající současné hladině oxidu uhličitého. Jestliže ale ve třetím tisíciletí hladina oxidu uhličitého dále poroste, budeme muset pro plné využití fotosyntetické aktivity hladinu dusíku v půdě zvyšovat.

Co nás čeká? Pokud se nepodaří dodržet omezení pro spalování fosilních paliv, která jsou obsažena v Kjótském protokolu, a zabránit devastaci deštných pralesů (viz rámeček 1 ), bude se lidstvo v budoucnu potýkat se zvýšenými účinky skleníkového efektu. Prohlubování znalostí o fotosyntéze, transpiraci a minerální výživě rostlin dává lidstvu naději, že se podaří využít zvýšenou koncentraci CO2 k zvýšení fotosyntetické produkce biomasy, a zčásti tak vliv negativních ekologických faktorů potlačit.

ÚLOHA DEŠTNÝCH PRALESŮJedním z největších suchozemských retenčních systémů CO2 a rezervoárů uhlíku jsou lesy, které zaujímají bezmála 40 % zemské pevniny nepokryté ledem. Zejména deštné pralesy, jejichž dřívější plocha dosahovala 14 % a do r. 1945 byla zmenšena na 7 % plochy zemského povrchu, zahrnují 50 % veškeré organické hmoty na povrchu Země. Vysoká vlhkost a optimální teplota zajišťují intenzivní koloběh a přísun živin pro optimální růst, při němž by produkce (podle typu lokality) dosahovala 150–450 i více tun sušiny na hektar. Kdyby se plocha deštného pralesa zvětšila, růst koncentrace CO2 v ovzduší by to mohlo zpomalit. Zatím se však plocha deštných pralesů stále zmenšuje (až o 20 milionů hektarů za rok). Podílí se na tom hlavně mýcení. V menší míře se tak získává průmyslové dříví, ve větší míře zemědělsky využitelná plocha (pokácená dřevní hmota je dosud z 80 až 90 % spalována). Roční ztráta deštných pralesů představuje zhruba 2 % jejich současné plochy, která činí 900 milionů hektarů. Podle předpovědi zaniknou deštné pralesy do r. 2035.

Při 45 % obsahu uhlíku v sušině představuje 80 % spálené dřevní hmoty z pokácených 20 milionů hektarů za rok zhruba (počítáme-li s podprůměrnou produkcí 250 tun sušiny na hektar) 1,8 miliardy tun uhlíku. Celkové množství uhlíku v ovzduší se dá vyčíslit při koncentraci 360 ppm na 682 miliard tun. Roční nárůst CO2 o 2 ppm představuje 0,56 % z uvedené hodnoty 360 ppm a jeho nárůst spalováním dřevní hmoty vykácených tropických pralesů 0,26 %. To znamená, že se spalování vykáceného dřeva podílí na ročním nárůstu téměř z poloviny.

Nedá se ani předpokládat, že po celkové devastaci deštných pralesů nárůst koncentrace CO2 v ovzduší klesne, protože ztráta 7 % jejich asimilační plochy znamená zároveň ztrátu jímací schopnosti CO2. Po vymýcení stromů deštných pralesů nastává další ekologická devastace. Přeruší se koloběh živin, zastaví se fi xace vzdušného dusíku, denitrifi kuje se i část půdy, popel ze spálených stromů je odplaven. Obnova tropických stromových plantáží je náročná a zatím velmi pomalá.

Ke stažení

OBORY A KLÍČOVÁ SLOVA: Fyziologie

O autorovi

František Plhák

Doc. RNDr. František Plhák, DrSc., (*1930) vystudoval Přírodovědeckou fakultu MU v Brně, obor fyziologie a anatomie rostlin. Na této fakultě se mimo jiné zabýval minerální, a zejména dusíkatou výživou rostlin. (e-mail: plhak@sci.muni.cz nebo plhak.f.@seznam.cz)

Doporučujeme

Tajemná „Boží země“ Punt

Tajemná „Boží země“ Punt uzamčeno

Břetislav Vachala  |  4. 12. 2017
Mnoho vzácného zboží starověkého Egypta pocházelo z tajemného Puntu, kam Egypťané pořádali časté obchodní výpravy. Odkud jejich expedice...
Hmyz jako dokonalý létací stroj

Hmyz jako dokonalý létací stroj

Rudolf Dvořák  |  4. 12. 2017
Hmyz patří k nejdokonalejším a nejstarším letcům naší planety. Jeho letové schopnosti se vyvíjely přes 300 milionů let a předčí dovednosti všech...
Hranice svobody

Hranice svobody uzamčeno

Stefan Segi  |  4. 12. 2017
Podle listiny základních práv a svobod, která je integrovaná i v Ústavě ČR, jsou „svoboda projevu a právo na informace zaručeny“ a „cenzura je...

Předplatným pomůžete zajistit budoucnost Vesmíru

Tištěná i elektronická
verze časopisu
Digitální archiv
od roku 1994
Speciální nabídka
pro školy a studenty

 

Objednat předplatné