Ekosystém: nepominutelné mezioborové paradigma

Před 33 lety Vesmír otiskl pojednání „Biosféra, ekosystémy a člověk,“ ¹⁾ v němž jsem – po delším působení na zahraničních univerzitách – informoval české čtenáře o dvou pojmech, které v té době běžně využívala zahraniční věda a které již tehdy byly (a dodnes zůstávají) nosnými pojmy velkých mezinárodních projektů. Se zájmem jsem si proto nyní ve Vesmíru přečetl komentář o kýženém zániku jednoho z klíčových pojmů vědy a filozofický komentář k tomuto komentáři, v němž se hovoří o ekosystému silně metafyzickém a vycházejícím z módy.

Provokativní komentář M. Konvičky, nadepsaný „Pohřbíme (konečně) ekosystém?“, ²⁾ vznikl parafrázováním a radikalizací článku amerického ekologa O’Neilla, ³⁾ v němž je obsažena kritika zjednodušeného modelu ekosystému, který se nezřídka používá mezi přírodovědci. O konceptu ekosystému se tento autor žel vyjadřuje velmi nejasně, zejména proto, že sám nenalézá vhodný termín pro interaktivní souvztažnost mezi organizmy a fyzikálním prostředím. Již první věta O’Neillova článku zní záhadně: „Pojem ekosystém se stal standardním paradigmatem pro studium ekologických systémů“ [pozn. aut.: kurziva od J. J.]. Z podobných vět čtenář nabude přesvědčení, že termín (a za ním stojící pojem) ekosystém je něco jiného nežli termín (a za ním stojící pojem) ekologický systém. V pojmenování oživené soustavy je O’Neill nedůsledný a jen nejasně naznačuje, že „v případě ekologických systémů máme co dělat se stovkami až tisíci interaktivních populací“, zatímco „pojem ekosystém zabírá jen část komplexního jevu a zaostřuje se na menší podmnožinu: průměrné nebo integrované vlastnosti všech populací v rámci specifikovaného prostoru“. ⁴⁾ V druhém případě má O’Neill asi na mysli energo-materiálové modely ekosystémů, aplikované pod vlivem výzkumů a učebnic bratrů Odumových (jejich nesmělé předchůdce zde pro stručnost pomíjíme).

K tomu lze dodat, že všichni protagonisté interdisciplinární ekologie hned v úvodu svých učebnic považují termín ekosystém za zkratku termínu ekologický systém, a že jim tedy v drtivé většině jde o srovnatelné pojmy při slovním, ikonickém nebo matematickém modelování složitých biotických a fyzikálních struktur a interakcí. ⁵⁾ O’Neillův slovník i citovaný komentář M. Konvičky, který používá podobnou terminologii („ekosystém versus přírodní systém“), připomínají zanedbanou „logickou sémantiku jazyka“, jejíž studium ve stejném čísle Vesmíru doporučuje I. M. Havel k povinnému vzdělání.

Potřeba holistického pojmu pro oživenou přírodu je stará (historie je načrtnuta v každé učebnici ekologie), ale skutečností je, že většina ekologů na světě a odborníci v návazných biologických, geografických i aplikovaných oborech přijali v průběhu druhé poloviny 20. století pojem ekosystém jako vhodnou reflexi časoprostorové složitosti a mnohorozměrnosti živé přírody, zasazené do abiotického prostředí. Úměrně k složitosti pojmu jsou v různých definicích zdůrazněny různé strukturní a interakční prvky systému. Jistě není správné, když O’Neill vychází z úzké definice ekosystému podle prvního vydání učebnice E. P. Oduma z r. 1953 a pomíjí její vybroušenější verze v posledních spisech tohoto klasika. ⁶⁾

V metodickém přístupu E. P. Oduma a H. T. Oduma našli moderně myslící ekologové vhodnou cestu pro holistické vyjádření organizace (tj. struktury + funkce) oživené přírody, projevující se v mnoha komplexitách a dimenzích (viz dále). Jejich modely a definice se staly vzorem pro vědecké studium topograficky vymezených úseků ve vodách a krajině, jmenovitě pro podchycení vstupů a výstupů látek a energie, potravních řetězců, produkce biomasy, přeměny vázané energie, návaznosti životních cyklů, procesů sukcese (postupných změn v druhovém složení), vytváření stability i dynamické rovnováhy struktur, jejich současného trvání a mnoha důsledků lidských zásahů. Soubory interaktivních prvků začaly být – též díky souběžně se vyvíjející kybernetice – v druhé polovině 20. století přednostně nazývány ekosystémy (termín sám je ovšem starší) a příslušné modely posloužily v mnoha oborech a mezinárodních projektech. Pro nedostatek jiných „systémově“ vhodných slov pak návazné vědecké i aplikované obory s výhodou přejaly ekosystém za ústřední pojem své heuristiky. Zrodilo se tedy významné paradigma. Dobré svědectví o mnohostranném pojetí a užitečnosti tohoto pojmu ve vědě i praxi dává internet: ve vyhledávači Altavista bylo možno počátkem dubna 2002 najít celkem 377 tisíc smysluplných odkazů na ekosystém (pro srovnání: tisícileté slovo atom má 612 tisíc odkazů, viz dále).

Cesta k termínu označujícímu tento pojem byla dlouhá a nacházela již dříve vyjádření v různě laděných termínech, jako jsou (živá) příroda, mikrokosmos, holocén, biogeocenóza, biosféra, ekosféra, geosystém aj. V současném slovníku a teorii přírodních i aplikovaných věd je pojem ekosystém akceptován jako termodynamicky otevřená soustava, v níž jsou živé organizmy interaktivně propojeny navzájem mezi sebou i se svým fyzikálním okolím. Jako u všech vědeckých termínů jde i v tomto případě o abstrakci v lidské mysli, která se snaží postihnout objektivní realitu projevující se v různé složitosti a časoprostorových dimenzích. Organizaci ekosystému lze znázornit jen pomocí zjednodušených modelů, např. v popisném textu nebo na schématech 2D či 3D, popřípadě v matematických modelech 4D. Podobně je tomu v částicové fyzice, kde se atom znázorňuje pomocí Bohrova ikonického modelu nebo pomocí Schrödingerova matematického modelu.

V holistických pojmech, týkajících se různotvárných segmentů biosféry Země, jsou složitější a subtilnější složkou všudypřítomné živé organizmy, jejichž chování je závislé na přenosu genetických informací. V konstrukci různých modelů ekosystému se proto jako protagonisté angažovali nejdříve botanikové, zoologové a hydrobiologové; na ně navázali odborníci v geochemii, biogeochemii, biochemii, pedologii, biogeografii a oceánografii, ⁷⁾ a teprve později se připojili i odborníci v lékařských oborech. V důsledku toho se pojem ekosystém stal uznávaným mezioborovým paradigmatem, vhodným pro každou soustavu, v níž je přítomen alespoň jeden živý prvek, a pro libovolnou víceméně časoprostorově vymezenou soustavu interaktivních organizmů a jejich nejbližšího prostředí. ⁸⁾

O’Neill ve svém článku kupodivu vychází ze staré definice ekosystému E. P. Oduma z r. 1953, v níž se předpokládala stabilní a uzavřená soustava s cyklickou výměnou materiálů. Vytýká takovému ekosystému pět hříchů: 1) prostorovou uzavřenost, 2) prostorovou stejnorodost, 3) minimalizaci nebo ignorování přírodního výběru, 4) rigidní pojetí stability a 5) absenci člověka v uvažovaných systémech. Je pravda, že pozdější definice z pera rodiny Odumů a mnoha evropských teoretiků jsou mnohem výstižnější a nabízejí mnohem všestrannější modely ekosystému. ⁹⁾ I když v teorii a praktické aplikaci bývají účelové modely interpretovány zúženě, žádný z výše uvedených „hříchů“ neplatí všeobecně, a zejména nelze přijmout jejich souhrnnou platnost pro devalvaci celého pojmu. Ve zřejmém kontrastu s výše uvedenými hříchy je ve spojení s ekosystémem běžně zdůrazňována: 1) termodynamická i informační otevřenost, 2) časoprostorová rozmanitost (komplexita, dimenze), 3) druhové složení (biodiverzita) a koevoluční spojitost přítomných populací včetně jejich genetické informace, 4) homeostáze, dynamická rovnováha čili rezilience a 5) přítomnost člověka v mnohých ekosystémech včetně případů jeho dominantní úlohy.

Komplexita a dimenze, uvažované při badatelském studiu a aplikacích v interaktivních ekosystémech, jsou pochopitelně rozmanité. Častým objektem jsou jezera, rybníky, úseky břehů, malá i velká povodí (např. povodí Hubbard Brook ve východní části USA nebo povodí Dunaje v Evropě), ostrovy (např. Barro Colorado v Panamském průplavu), horská údolí, vymezené lesní porosty nebo luční enklávy, někdy však jen prostorově víceméně oddělitelné součásti více strukturovaných biomů, např. půda, padlý strom, mraveniště nebo patro stromových korun v lese. Hierarchická návaznost podřazených a nadřazených ekosystémů je evidentní. Popisovat tropický deštný les s množstvím druhově neurčitelných komponentů je bez odvolání na takovou hierarchii neschůdné. Geografové i geofyzikové mluví o biosféře jako o největším globálním ekosystému. Oceánografové popisují např. „antarktický ekosystém“ nebo „mikrobiální ekosystém oceánu“. Lékaři zkoumají a léčí střevní nebo poševní ekosystémy.

Pokud jde o časovou stálost studovaného ekosystému, je nabíledni, že méně studované jsou časově nepostižitelné (efemérní) soustavy a že zájem naopak přitahují přiměřeně (víceméně) ustálené systémy, v nichž sukcese a koevoluce dospěly do určité homeostáze (dynamické rovnováhy), někdy též zvané klimax. V termodynamicky otevřeném ekosystému nejsou stabilní ani prosté fyzikální síly, ani jednotlivé populace, ani zúčastněné biotické společenstvo, jemuž chybí jednotící autoregulace.

Lidská přítomnost se v aplikaci pojmu ekosystém nevylučuje. Předmětem ekosystémového studia jsou i polopřírodní a umělé ekosystémy, například kulturní krajiny nebo města, jako tomu bylo v úspěšném Mezinárodním biologickém programu, organizovaném mezinárodní radou vědeckých svazů (s účastí českých ekologů a ekofyziologů) nebo v mezivládním programu UNESCO „Člověk a biosféra“, ¹⁰⁾ v jehož rámci proběhly integrované výzkumy také v ČR (Lednice, Želivka, Kameničky, Třeboňsko). Metodicky a logisticky náročné ekosystémové projekty nedospěly vždy k úplné inventuře a bilancím, jakých dosáhl světoznámý výzkum v povodí Hubbard Brook. ¹¹⁾ Nedávno byly zveřejněny výsledky spolupráce na tématu „Vztah biodiverzity a biogeochemie ekosystémů“, ¹²⁾ s podporou Evropské unie nyní probíhají projekty „Koloběh uhlíku a dusíku v lesních ekosystémech“ (též za účasti českých geologů). ¹³⁾

Pojem ekosystému postupně pronikl i do zemědělství, lesnictví, rybářství a ochrany životního prostředí. V oborech dříve jednostranně zaměřených na cílové plodiny se podporuje agroekosystémově založené hospodářství, v němž plodiny, plevele, škůdci, půda, mikroklima i agrotechnika jsou spojovány do kauzálních vztahů. Impozantní série tří desítek příruček o přírodě naší planety byla vydána pod titulem „Ecosystems of the World“. Při průniku aktivit několika „rezortů“ vznikají instituce s ekosystémem ve jménu, ekosystémová partnerství, ekologické charty, ekologické služby a ekologické projekty. Na celosvětovém projektu „Millenium Ecosystem Assessment“, podporovaném UNDP, UNEP, Světovou bankou a Ústavem pro světové zdroje, se účastní stovky odborníků. ¹⁴⁾

Bez pojmu ekosystém se ve vyspělých zemích neobejde ani středoškolská, ani vysokoškolská výuka v předmětech dotýkajících se kterékoli interakce mezi prostředím a živými organizmy a mezi organizmy navzájem. Osnovy a učebnice biologie, ekologie a geografie s velkou výhodou využívají ekosystém zejména v biologii, geografii, krajinné ekologii, ochraně přírody, zemědělství a lesnictví. Vynikající učebnice ekologie jsou často jen důsledným rozvedením konceptu ekosystému. ¹⁵⁾ Podobný ráz mají i nejlepší učebnice lesnictví. ¹⁶⁾ Pojem ekosystém pronikl také do ekonomie a práva, takže i v rámci ČR existuje „právní definice ekosystému“. Všechny lidské pojmy prodělávají jistý vývoj a změny koncepce ekosystému při mezioborovém průniku jsou toho dobrým příkladem. Možná k nelibosti sebestředných biologů se pojem ekosystém vyvinul ku prospěchu spojení mezi různými disciplínami a praktickými aktivitami.

V kruzích českých odborníků – snad vlivem dlouhé izolace od západních vědeckých center, snad vlivem tradičního redukcionizmu – se pojem ekosystém ujímal jen pozvolna. Biologům specializovaným na taxonomii, populační ekologii, rostlinnou sociologii a biocenologii se nejevil příliš žádoucí pojem, který si nárokuje také hluboké znalosti z abiotické sféry interaktivního systému. Podrobné inventarizace a fytosociologické nebo biocenologické analýzy (snímky) sice poskytovaly dobrý vhled do biotické komplexity, ale chyběly jim základní údaje o potravních závislostech producentů, konzumentů a destruentů. Mezi českými lesníky se ujal také termín „geobiocenóza“, vzniklý terminologickou úpravou „biogeocenózy“ ruského botanika V. N. Sukačeva; leč v projektech zastřešených tímto termínem nikdy nebyly analyzovány hlubší biotické procesy při tvorbě biomasy (nejen dřevní!) ani kvantifikovány energo-materiálové toky. Dodnes není v Čechách koncept ekosystému patřičně využíván, což poškodilo i formulaci některých zákonů. Nedávné převzetí redukcionistického konceptu biotop v programu Natura 2000 je výsledkem kompromisů v rámci EU.

Ve svém kritickém článku o paradigmatu „ekosystém“ O’Neill na závěr doporučuje devět principů, které mají tvořit teoretické základy nového paradigmatu týkajícího se „ekologických systémů“ (sic!). Nový termín pro tyto soustavy nenalézá, ale zdůrazňuje rozmanitost jejich prostorových a časových proporcí, nestálost a nestejnost potenciálního šíření organizmů, závislost stability na rychlosti změn prostředí a organizmů a klíčovou roli člověka. To jsou ovšem aspekty obsažené v mnoha nynějších modelech ekosystému. Je zřejmé, že se O’Neillova kritika a doporučení nejvíce týkají úzce pojatých modelů z okruhu amerických ekologů, badatelsky zaměřených na fyzikálně-chemickou kvantifikaci určitých procesů a nezřídka zanedbávajících taxonomické a populační struktury. Naopak v evropských kruzích jsou taxonomie a populační ekologie velmi aktivní, ale chybějí jim logisticky náročnější fyzikálně-chemické bilance.