Srůstání organizmů

O dvou typech buněčných organel - mitochondriích a chloroplastech - se předpokládá, že v evoluci vzešly z bakterií, které začaly symbioticky žít uvnitř eukaryontních buněk. S bakteriemi sdílejí především tyto vlastnosti:

• Nikdy nevznikají de novo - množí se pouze dělením mateřské organely.
• Mají genetický aparát bakteriálního typu, odlišný od struktur a procesů v jádře a cytoplazmě buňky. Mitochondrie vzešly ze skupiny alfa-proteobakterií, chloroplasty ze sinic.
• Některé membránové lipidy těchto organel (např. kardiolipin) najdeme v bakteriích, ale nikoli v ostatních membránách téže buňky.
• Srovnáme-li pořadí aminokyselin v proteinech vykonávajících stejnou funkci v organele a v cytoplazmě, obvykle se ukáže, že jde o produkty dvou různých genů. Organelární protein je svými parametry víc příbuzný proteinům volně žijících bakterií než proteinům z jiných částí vlastní buňky.
• Obě organely jsou sídlem některých funkcí, které jsou jinak přítomny jen v bakteriích; nejdůležitější z nich jsou dýchání, fotosyntéza a syntéza adenozintrifosfátu (ATP) pomocí membránového komplexu F₀F₁-ATPsyntetázy (viz Vesmír 77, 23, 1998/1).

Pro pochopení, jak v evoluci k symbiózám došlo, jsou důležité endosymbiózy řady organizmů s bakteriemi. Lze popsat mnoho závislostí, od parazitů (např. Salmonella) až po velmi těsné svazky obou typů buněk, takové, že ani jeden z organizmů není schopen samostatně žít bez partnera.

Jak se organely zapojily do života buňky

Počet proteinů syntetizovaných v mitochondriích kolísá od 62 u bičíkovce Reclinomonas americana přes 37 u játrovky Marchantia, 13 u savců až k pouhým 3 u původce malárie Plasmodium falciparum.

Jelikož volně žijící bakterie mají asi 3000 genů, znamená to, že z genomu původních symbiontů jich většina během proměny v organelu zmizela. Část se jich nepochybně ztratila - například geny kódující některé proteiny buněčných povrchů a řadu metabolických drah.

Ty proteiny, které v organelách jsou, a přitom tam svůj gen nemají, musí mít své geny v jádře, jsou syntetizovány v cytoplazmě, a posléze přesunuty do organely. Může jít samozřejmě i o produkty genů, které byly v jádře odjakživa. Jelikož však řada organelárních proteinů vykazuje nepochybné bakteriální signatury, jejich geny byly do jádra patrně přesunuty z původního bakteriálního symbionta. Přesun byl spojen s nutnými změnami v oblasti DNA před genem a za ním - tyto regulační oblasti jsou v jádře jiné než v bakteriálním genomu.

Nevíme, jak se geny do jádra dostaly, ale nejspíš se jich většina přesunula hned v počátcích soužití, a potom - u různých skupin organizmů různě - je tu a tam následovaly geny další. Tak se stalo, že z různých proteinů syntetizovaných v mitochondriích jen dva jsou tam syntetizovány vždy (cytochrom b a jedna podjednotka cytochromoxidázy). Ostatní tvoří proměnlivou množinu, podle toho, co zrovna u dané vývojové linie v organele přežilo. Řád v tom není a neví se, proč vůbec se mitochondrie namáhají s udržením genetického aparátu a syntézou těch několika proteinů. Jde o proteiny vysoce hydrofobní, a tak se původně myslelo, že buňka nebyla schopna vyřešit jejich transport přes vodní prostředí cytoplazmy. Předpoklad sice nebyl zavržen úplně, ale omezil se nakonec jen na zmíněné dva proteiny.

A s transportem začínají problémy. Protein je sice syntetizován jako lineární řetězec aminokyselin, ale ihned se balí do trojrozměrné struktury, která sama o sobě do membrán a vnitřních prostor organel vstupovat nemůže. Buňka tedy musela vyvinout složitý systém pro transport proteinů do organel, zahrnující zejména soustavu chaperoninů (viz Vesmír 77, 15, 1998/1) a složitých membránových pórů. Důležité z tohoto hlediska jsou dvě skutečnosti:

1. Původní bakteriální gen kromě zmíněných regulačních sekvencí musel získat novou část kódující signální konec preproteinu. Schatz ve své přednášce na citované konferenci zdůraznil, že to nemusel být zas tak velký problém: Tyto signální konce, které plní funkci jakéhosi směrového čísla, mají šroubovicovou strukturu, a té lze dosáhnout z velkého množství nukleotidových sekvencí.
2. Komponenty přívodního systému musely být do organely dopraveny popsaným způsobem! Opět jsme u známého cyklu slepice - vejce, a právě na tuto skutečnost upozorňuje Schatz: organely ani jejich přívodní systémy nemohou vznikat de novo, protože k jejich výstavbě je potřeba informace o předchozím vývoji. Vskutku, jediné smrtící mutace genů pro mitochondriální proteiny se (u kvasinek) týkají genů pro proteiny, které jsou součástí přívodní dráhy.

Další evoluční souvislosti

Jedna skupina eukaryontních organizmů bez mitochondrií (Archaeozoa), protisti ze skupiny Microsporidia a Diplomonadina, jako by žádné symbiotické organely neměla. Tyto organizmy byly proto dlouho považovány za prastaré skupiny eukaryont, které se odštěpily ještě před nástupem endosymbiózy. Teorie byla nedávno zpochybněna, když i u těchto organizmů byly nalezeny geny kódující u ostatních protein sídlící v mitochondriích. Přítomnost takového genu v buňce bez mitochondrií může být vysvětlena tak, že kdysi skupina mitochondrie měla. Jejich geny se přenesly do jádra, načež organely zanikly. Z kočky zbyl jen škleb.

Jiná skupina archezoí (Parabasalia) má hydrogenozom, zvláštní organelu, která zpracovává produkty anaerobního kvašení a produkuje vodík. Organela neobsahuje žádnou DNA. Podobně jako mitochondrie a chloroplasty nevzniká de novo, ale jen dělením organel dosavadních, což vzbudilo podezření, že vznikla endosymbioticky, např. z anaerobních bakterií typu Clostridium. Jedinou slabinou této hypotézy je skutečnost, že se hydrogenozomy vyskytují i u několika skupin nálevníků a hub, organizmů, jejichž nejbližší příbuzní mitochondrie mají. Mnohonásobná endosymbióza se přecejen nejevila jako příliš věrohodná, a tak to vypadá, že i v tomto případě jde o pozměněné mitochondrie. V prostředí bez kyslíku si mitochondrie mohly dovolit ztratit svůj genetický aparát a spoustu dalších funkcí. Nějaké funkce potom naopak získaly a vznikl z nich hydrogenozom. Ve prospěch této verze mluví i nález Hsp70 mitochondriálního typu v hydrogenozomech, a dále to, že pokud genem pro hydrogenozomální protein transformujeme organizmus s mitochondriemi, bude syntetizovaný cizí protein přenášen právě do mitochondrií. A tak by se mohlo ukázat, že všechny bezmitochondriální organizmy jsou nakonec jen odvozeninami a žádná skutečná Archezoa už dnes nežijí.