Erik Jarvik (1907–1998)

O Jarvikovi kdysi jeden z jeho kolegů řekl, že je to osobnost, která umí mlčet v sedmi jazycích. Tato charakteristika však rozhodně neplatila pro jeho chování v laboratoři nebo působení v terénu, zejména na nalezištích ve východním Grónsku, kde s přestávkami pracoval od třicátých let až do roku 1956. V těchto situacích jej rozhodně nebylo možné charakterizovat jako plachého člověka. Na druhé straně by však nikdo netušil, že za nevtíravým vystupováním se skrývá jedna z největších osobností v oboru paleozoologie tohoto století. Jeho vědecká práce ovlivnila téměř všechna odvětví, která se zabývají evolucí obratlovců.

V roce 1927, když Jarvik začal studovat přírodní vědy na univerzitě v Uppsale, byl stav znalostí o evoluci obratlovců zhruba následující: kruhoústí (tedy bezčelistnatí) jsou nejprimitivnějšími obratlovci a z jejich řad se vyvinuli obratlovci s čelistmi; paryby (Chondrichthyes), zahrnující např. žraloky a rejnoky, jsou nejprimitivnějšími čelistnatci a zároveň předky všech zbývajících skupin čelistnatců; z dvojdyšných (Dipnoi) vznikli ocasatí obojživelníci, kteří jsou předky všech zbývajících čtvernožců; kostnaté ryby (Osteichthyes) se na začátku své existence dělily na lalokoploutvé (Crossopterygii) a paprskoploutvé (Actinopterygii), přičemž do dnešní doby přežili jen zástupci druhé skupiny. Původ pancířnatých (Placodermi) a bezčelistnatých (Agnatha) nebyl znám vůbec.

Během svého více než šedesátiletého působení v oddělení paleozoologie Švédského přírodovědeckého muzea se Jarvik propracoval k vlastnímu pohledu na evoluci obratlovců, který vyjádřil v dvojdílné knize Basic Structure and Evolution of Vertebrates, jež vyšla v roce 1980 v nakladatelství Academic Press:

• Kruhoústí a čelistnatci se vyvinuli ze společného základu, takže kruhoústí nemohou být považováni za primitivnější obratlovce, než jsou čelistnatci, a nezahrnují tudíž jejich předky. Dnešní kruhoústí mají dvojí (difyletický) původ; mihule jsou blízce příbuzné vymřelé skupině Cephalaspida a sliznatky skupině Heterostraci (zahrnující nejstarší paleontologicky doložené obratlovce ze svrchního kambria). Proto se mihule a Cephalaspida shrnují do skupiny Cephalaspidomorphi a obdobně sliznatky a Heterostraci do skupiny Pteraspidomorphi. Nejsou v pravém slova smyslu „bezčelistnatí“; u první skupiny se vyvinul čelistní aparát umožňující koncentrickými pohyby zoubků okolo ústního otvoru oškrabávat povrch předmětů pod vodou, u druhé aparát umožňující střídavé točivé pohyby (proto sliznatky mohou prokousnout kůži hostitele).
• Čelistnatci se záhy rozštěpili na dvě fylogenetické linie, zvané příčnoústí (Plagiostomi) a koncoústí (Teleostomi). Zástupci příčnoústých mají typický subterminální ústní otvor a na rozdíl od koncoústých nemají vnější zubní oblouk (viz rámeček 1 a obrázek). Tato značně heterogenní skupina dosáhla vrcholu svého rozvoje v devonu (přibližně před 395 až 345 miliony let) a dnes přežívá, vedle poněkud hojnějších žraloků a rejnoků, jen několik málo druhů chimér (Holocephali) a dvojdyšných (Dipnoi). Vymřelí příčnoústí však zahrnovali také početnou skupinu pancířnatých (Placodermi) a trnoploutvých (Acanthodii), kteří jsou blízce příbuzní žralokům.



• Koncoústí mají ústní otvor umístěný terminálně a zuby uspořádány rovněž ve vnějším zubním oblouku, který se u suchozemských tetrapodů zachoval jako jediný. Zahrnují ryby paprskoploutvé (Actinopterygii), nejpočetnější skupinu vodních obratlovců, dále Brachiopterygii, Coelacanthiformes (kam patří Latimeria), devonskou skupinu Struniiformes, Urodelomorpha (zahrnující porolepiformní ryby a ocasaté obojživelníky) a Osteolepipoda (osteolepiformní ryby a všechny čtvernožce s výjimkou ocasatých obojživelníků).

Jak je patrné, Jarvikův pohled na evoluci obratlovců se značně liší jak od starších, tak od novějších názorů. Vznikal postupně po dobu několika desítek let a byl založen na detailní srovnávací anatomii vymřelých i recentních obratlovců. Mnoho paleoanatomických detailů bylo zjištěno časově velmi náročnou Sollasovou metodou postupného ubrušování a následnou rekonstrukcí (zvětšeným modelem). Jedině tak však mohla být studována morfologie hlavy prvohorních a druhohorních koncoústých a příčnoústých v trojrozměrném, funkčně anatomickém kontextu, tak jak se to obvykle provádí u recentních zástupců. Jednou z takových forem byla ryba Eusthenopteron foordi ze skupiny Osteolepiformes, nalezená v sedimentech svrchního devonu lokality Miguasha ve východní Kanadě. Dnes je to bezesporu nejlépe prostudovaná fosilní ryba, kterou lze bez problémů srovnávat s recentními formami i co se týče měkkých tkání (svalů, cév, nervů).

Většina paleozoologů nebyla nakloněna závěru, že suchozemští obratlovci mají dvojí původ. Avšak žádný z nich doposud Jarvikovy argumenty nevyvrátil tím způsobem, aby dokázal, že jsou chybné. Jeden z takových pokusů byl učiněn v roce 1981 a měl obnovit představu, že tetrapodi jsou nejblíže příbuzní s dvojdyšnými (Rosen et al., 1981). Jarvikova odpověď (1981) je obsáhlým výčtem ignorovaných, avšak obecně známých faktů, nepodložených dohadů, nepřesných popisů a chyb, kterých se tito autoři ve své analýze dopustili.

Při mezinárodním sympoziu, které se v roce 1967 konalo ve Stockholmu, přišel entomolog Lars Brundin za Jarvikem jakožto jedním z organizátorů se žádostí o svolení, aby mohl přednést předem neohlášený příspěvek o Hennigových principech fylogenetiky a fylogenetické systematiky. Svolení dostal a tato přednáška zahájila éru dnešního celosvětového rozšíření kladistiky jako jedné z metod vytváření biologického systému. Ale sám Jarvik v ní neviděl nic nového či revolučního. V jedné ze svých prací kdysi napsal: Je samozřejmé, že jestliže hodnotíme fylogenetické vztahy, nemohou být brány v úvahu primitivní znaky. Je nutné obrátit pozornost k unikátním specializacím, ty však musí být pečlivě zvažovány. Znalosti o fylogenetickém vývoji obratlovců nelze rozšiřovat pouhou aplikací kladistické terminologie, ale detailním porovnáváním informací získaných studiem recentních a fosilních forem. Tímto způsobem byla již objasněna řada složitých problémů, např. základní stavba lebky obratlovců, původ párových končetin nebo evoluce sluchových kůstek.

Co se týče tří sluchových kůstek savců, Jarvik je všechny považoval za deriváty pouze jediného žaberního oblouku, nikoliv dvou. Identifikoval všechny jejich anatomické předchůdce u devonských osteolepiformních ryb a vyslovil mnoho argumentů v neprospěch klasické Reichertovy-Gauppovy teorie.

Svoji poslední práci Jarvik publikoval roku 1996. Je to monografie o primitivním devonském tetrapodu Ichthyostega nalezeném ve východním Grónsku, kdysi novináři označovaném jako „čtyřnohá ryba“. I když vzhledem k jeho specializacím jej není možné považovat za předka pozdějších suchozemských obratlovců, je to pro porozumění evoluci obratlovců jedna z klíčových fosilií.

Jarvik se stal svého druhu legendou. Stačí se podívat do seznamu citovaných prací v těch publikacích, které se zabývají evolucí obratlovců. Zemřel 11. ledna 1998 ve věku 90 let. Jeho profesionální kariéra trvala 62 let. ¹⁾