Myš domácí

Prolistujeme-li poslední ročníky předních biologicky nebo obecně přírodovědně založených vědeckých časopisů, neunikne nám (a vlastně nás ani nepřekvapí) zdrcující převaha molekulárněgenetických prací. Jestliže si projdeme žebříček tzv. faktorů dopadu biologických časopisů, je tato převaha ještě názornější. Ano, molekulární metody dnes biologii bezesporu vládnou. I naše věda směle vykročila tímto směrem a výsledky vědeckého výzkumu pronikají do povědomí široké veřejnosti, o čemž svědčí mimo jiné některé články na stránkách Vesmíru. Nové poznatky dnes přibývají takovou rychlostí, že i pro odborníky je někdy obtížné je sledovat. Pronikli jsme do tajemství dědičnosti, známe genetickou strukturu některých genů a v mnoha případech ji dokážeme aktivně měnit. Z mnoha důvodů jsou však molekulární biologové omezeni na studium několika málo modelových objektů, jako jsou např. gramnegativní bakterie Escherichia coli, kvasinka Saccharomyces cerevisiae, obilniny, octomilka Drosophila melanogaster, ze savců potom laboratorní potkan a laboratorní myš. A právě na domácí myš, nám všem velmi dobře známého tvora, bychom rádi zaměřili pozornost.

Není pochyb o tom, že bychom nenašli savce (kromě člověka), který by byl více zkoumán než právě myš. Byly o ní napsány stohy vědeckých článků nebo rozsáhlejších monografií, konalo se mnoho mezinárodních konferencí. V jednom z nedávných článků o domácích myších jeho autoři dokonce soudí, že [myš] „posloužila k tolika vědeckým účelům v základním výzkumu a pomohla odhalit tolik aspektů biologie vyšších organizmů, že by jí pravděpodobně měl být postaven pomník oslavující vědecký osud tohoto skromného drobného živočicha!“ (Boursot et al., Evolution of house mice, Annu. Rev. Ecol. Syst., 24, 1993).

A přesto je třeba si položit otázku: známe tohoto živočicha skutečně dobře? Přestože myš provází člověka již od úsvitu dějin, vědecký zájem začala vzbuzovat až mnohem později. Záhy se projevily její výhodné vlastnosti jakožto výzkumného objektu, mj. rychlá reprodukce, nenáročnost chovu a snadná manipulace. Výhody však na druhé straně vedly k omezení valné většiny výzkumů na více či méně inbrední jedince chované v laboratorních podmínkách. Rostoucí znalosti fyziologie, imunologie a genetické konstituce brzy začaly budit dojem, že další výzkum myši (zejména z hlediska tradiční zoologie) už nemůže přinést žádná překvapení.

Je proto tak trochu ironií osudu, že významnějšího pokroku při studiu biologie a evoluční historie domácích myší bylo dosaženo právě v posledních dvou desetiletích. Vzhledem k jejich poměrně nevýrazné morfologické rozrůzněnosti se totiž až do 70. let systematický výzkum volně žijících populací rodu Mus (myš) setkával se značnými obtížemi. Celková nepřehlednost a rozporuplnost taxonomického třídění zpětně působily nepřesnosti v genetických i ekologických výzkumech, stejně jako určitou nespolehlivost paleontologických dat a tím i neúplný a ne zcela zřetelný rámec nejstarší i novodobé evoluční historie domácích myší.

Teprve od přelomu 60. a 70. let došlo díky novým cytogenetickým, biochemickým a později i molekulárním metodám k podstatnému pokroku ve výzkumu volně žijících myší. Na pionýrské práce R. K. Selandera, A. Groppa a R. J. Berryho  navázaly koncem 70. let i v letech následujících výzkumné týmy K. Moriwakiho, R. D. Sageho, E. Capanny, L. Thalera, F. Bonhomma a dalších. Jejich výsledky ukázaly, že myš domácí zdaleka není z biologického hlediska tak obyčejná a nezajímavá, jak se původně soudilo. Navíc zjištění, že nejstarší a zároveň nejrozšířenější („nejklasičtější“) inbrední kmeny laboratorních myší, do té doby považované za domestikovanou formu Mus domesticus, jsou nositeli některých cytogenetických i genetických markerů typických pro jiné druhy, vedlo k vzedmutí vlny zájmu o volně žijící populace domácích myší i mezi ryze laboratorními biology.

V naší zemi, bohužel, byla této problematice věnována pozornost většinou pouze okrajově, což ve svém důsledku vedlo k určitému informačnímu vakuu v naší literatuře. Domníváme se proto, že je užitečné seznámit veřejnost se současným stavem znalostí o nejrůznějších aspektech biologie myší, kterým se poněkud nepřesně říká domácí. Pozornost zcela jistě zaslouží.

V tomto a několika následujících číslech Vesmíru bychom se rádi zaměřili na současnou taxonomii podrodu Mus, na proměnlivost karyotypu, mezidruhovou hybridizaci, ekologické zvláštnosti některých druhů, historii laboratorních myší, agresivitu a některé další aspekty chování, stejně jako na určité molekulárně-biologické problémy, při jejichž řešení myši slouží jako vyhledávaný modelový objekt (klonování a imprintování genů, inaktivace chromozomu X, mitochondriální DNA, meiotický tah a psanecké geny apod.).

Jak uvádí R. J. Berry ve svém přehledném článku o myši domácí, latinský termín „mus“ byl pro autory středověkých bestiářů oblíbenou slovní hříčkou, neboť se všeobecně věřilo, že se myši rodí spontánně z půdy (lat. humus – prsť, půda). Avšak kořeny tohoto názvu je pravděpodobně nutno hledat v sanskrtu, kde slovo „mush“ znamená krást. Druhové pojmenování „musculus“ (tj. malá myš, „myška“) poprvé použil Plinius, který ve své (vůbec první známé) klasifikaci myší touto zdrobnělinou odlišil myš domácí od příbuzných krys.

Pojmenování převzal o mnoho století později i otec moderní systematiky Karl Linné, který do rodu Mus zařadil i potkana, myšice a ostatní druhy, mající „myšovitý“ vzhled. K radikální změně v pojetí tohoto rodu došlo až koncem 19. století, kdy z něj bylo vyčleněno několik samostatných rodů (Rattus, Apodemus aj.), avšak ještě po půl století obsahoval na 200 různých taxonů¹⁾a jeho systematické třídění zůstávalo značně nejasné. Jednou z taxonomicky nejkomplikovanějších skupin přitom byly právě domácí myši. V polovině tohoto století bylo učiněno několik pokusů zjednodušit v té době skutečně nepřehlednou situaci, bohužel vesměs se spíše negativním účinkem. Příčinu je třeba hledat v nesprávném zhodnocení rozsahu  genetické proměnlivosti a současně v přeceňování geografických morfologických odlišností mezi jednotlivými lokálními populacemi. Výsledkem bylo buď popisování stále nových druhů a poddruhů, nebo naopak nekritické soustřeďování reprodukčně vzájemně izolovaných forem v rámci jediného druhu.

Teprve rozmach biochemických metod a zdokonalení matematických postupů zpracování dat znamenaly novou etapu ve studiu systematických vztahů mezi taxony domácích myší.

Pomocí elektroforézy enzymů a neenzymatických bílkovin bylo rozlišeno osm biochemických skupin, označených jako Mus 1, 2A, 2B, 2C, 3, 4A, 4B a 5, které se vesměs dobře kryjí s dnes až na výjimky všeobecně uznávaným tříděním této skupiny. Skutečnost, že bylo použito tohoto neformálního označení namísto mezinárodně platné zoologické nomenklatury, odrážela neprůchodnost spletité klasifikace myší. Přestože se podařilo v zásadě objasnit základní systematické schéma, otázky platného názvosloví zdaleka vyřešeny nebyly. Naopak, snaha některých autorů přiklonit se k tomu či onomu pojmenování bez ohledu na nedostatečné údaje, které by byly získány na základě multidisciplinárních výzkumů, nebo dokonce zavést svou vlastní nomenklaturu, vedla k dalšímu zamlžení celého problému. I přes jistý pokrok v posledních letech není tato kapitola dodnes zcela uzavřena.

Jaké druhy tzv. domácích myší tedy známe? S vědomím určité nepřesnosti si existující taxony můžeme rozdělit do dvou ekologicky odlišných skupin. Do první skupiny patří myši, které žijí nezávisle na člověku, čili jsou takzvaně exoantropní. Jejich ocas je vždy znatelně kratší než tělo, mají zpravidla světlejší zbarvení a žijí v teplejších oblastech. Jsou to: Mus spretus, M. macedonicus a M. spicilegus. Ve druhé skupině myší domácích jsou formy synantropní, tj. více či méně závislé na člověku. Jejich zbarvení je geograficky značně proměnlivé, stejně jako délka ocasu. Patří sem M. musculus, M. domesticus, M. bactrianus a M. castaneus. Ačkoli na rozdíl od exoantropních druhů vcelku panuje shoda názorů na jejich platná jména, otázka jejich taxonomické úrovně je dosud předmětem diskusí: zatímco někteří autoři je považují za samostatné druhy, jiní je řadí pouze jako poddruhy jediného druhu Mus musculus, vzhledem k možnosti vzájemného, více či méně geograficky omezeného křížení (blíže o hybridizaci myší viz III. část 76, 267, 1997/3). Naproti tomu podle výsledků některých výzkumů se zdá, že každý z těchto taxonů představuje samostatnou linii se svým vlastním evolučním osudem a lze je proto považovat za samostatný druh. Z tohoto důvodu – i s cílem poněkud zjednodušit orientaci mezi jednotlivými formami domácích myší – se přidržíme konceptu druhové samostatnosti obou forem.