Jak se bakterie oddávají sexu?

Srovnání bakteriálních genomů ukázalo, že homologní rekombinace je u bakterií překvapivě častá. Známé mechanismy přenosu DNA však samy o sobě nedokázaly dobře vysvětlit, jak může k tak rozsáhlé genetické výměně docházet. Nově objevený populačně dynamický mechanismus, využívající stádní imunitu proti bakteriofágům přenášejícím bakteriální DNA, může část této záhady objasnit.

Rekombinace patří k nejdůležitějším mechanismům evoluce, přestože sama zpravidla nevytváří nové genetické varianty. Ty vznikají mutacemi; rekombinace je však přesouvá mezi genomy a skládá je do nových kombinací. Vzniknou-li například dvě prospěšné mutace v různých jedincích, jejich linie si v nepohlavní populaci konkurují a jedna z mutací obvykle spolu s poraženou linií zanikne. Tomuto jevu říkáme klonální interference. Rekombinace ale může obě mutace spojit v jediném genomu, tím značně urychlit evoluci dané rekombinující populace a umožnit například její adaptaci na měnící se prostředí (obr. 1). Podobně dokáže rekombinace oddělit prospěšnou variantu od mírně škodlivých mutací, a omezit tak jejich hromadění v genomu.

Sex bez pohlavního rozmnožování

U pohlavně se rozmnožujících organismů, tedy takřka všech eukaryotických organismů na Zemi, je rekombinace spojena s meiózou a vznikem potomka, jehož genom kombinuje DNA obou rodičů. Bakterie však meiózu ani pohlavní rozmnožování nemají, a při jejich dělení vznikají dvě téměř totožné dceřiné buňky. Na první pohled by se tedy mohlo zdát, že bakterie evolučně závisejí hlavně na nových mutacích, které vznikají chybami při replikaci DNA a postupně se hromadí v jednotlivých klonálních liniích. Srovnání bakteriálních genomů však u mnoha bakteriálních druhů odhaluje rozsáhlé úseky DNA přenesené mezi jedinci a homologně rekombinované v chromozomu. A většina bakteriálních druhů dokonce vykazuje genomické signatury tak časté homologní rekombinace, jako by se rozmnožovaly pohlavně!

Můžeme tedy konstatovat, že i bakterie se dovedou oddávat sexu, a většina z nich tak činí z evolučního pohledu překvapivě velmi často. Jelikož však k sexu nemají žádný dedikovaný molekulární mechanismus, jako je meióza, není tak úplně jasné, jak to vlastně dělají.

1. Rekombinace potlačuje klonální interferenci. Když vzniknou dvě výhodné mutace v různých liniích (genotypy aB nebo Ab), v klonální populaci bez rekombinace (nahoře) spolu linie soutěží (interferují), až jedna z mutací z populace zmizí, a musí následně znova vzniknout na genetickém pozadí s první mutací. Rekombinace (dole) může obě varianty spojit v jediném genomu (AB), který získá výhodu nad oběma původními liniemi. Výsledek závisí na účinku konkrétních mutací; schéma znázorňuje jednu z hlavních evolučních výhod rekombinace.

Ilustrace Pavel Payne

Horizontální genový přenos

Již mnoho desetiletí je známo, že si bakterie mezi sebou dokážou vyměňovat DNA, a mají k tomu dokonce vícero způsobů. Žádný z nich ale sám o sobě nedovede uspokojivě vysvětlit tak častou a tak rozšířenou homologní rekombinaci. Abychom však pochopili, proč jsme se zaměřili právě na viry napadající bakterie – bakteriofágy, musíme se nejprve krátce zastavit u všech tří klasických cest horizontálního přenosu.

Nejstarší známou cestou horizontálního přenosu je transformace, kterou Frederick Griffith popsal již v roce 1928. Tehdy však ještě nebylo známo, co pozorovanou přeměnu bakterií způsobuje; až o šestnáct let později Oswald Avery s kolegy prokázali, že „transformujícím principem“ je DNA. Dnes víme, že při přirozené transformaci bakterie ve fyziologickém stavu zvaném kompetence přijímají volnou DNA z prostředí. Je-li přijatý úsek dostatečně podobný části jejich chromozomu, mohou jej homologní rekombinací začlenit do svého genomu. Ač u některých druhů bakterií tento mechanismus zřejmě skutečně vede k časté rekombinaci a dovede z evolučně-genomického pohledu nahradit pohlavní rozmnožování, je tato schopnost relativně vzácná. Mnoho druhů, které nejsou přirozeně kompetentní, také vykazují genomické signatury velmi časté rekombinace.

2. Bakteriofág jako bakteriální opylovač. Žluté bakterie jsou chráněny systémem CRISPR, azurové bakterie zůstávají vůči fágu citlivé. Fág namnožený v citlivém dárci může omylem zabalit část jeho chromozomu a přenést ji do imunního příjemce. CRISPR ničí fágovou DNA, přenesený bakteriální úsek však může být homologní rekombinací začleněn do chromozomu.

Ilustrace Pavel Payne s využitím ChatGPT

O necelé dvě desetiletí po objevu transformace přišli Joshua Lederberg a Edward Tatum na další pozoruhodný způsob výměny genetické informace mezi bakteriemi, a tím je konjugace. Při ní se vytváří konjugativní pilus – převážně proteinová trubička, která dokáže dvě sousedící bakterie propojit. Tyto trubičky bývají kódovány plazmidy, tedy extrachromozomální sebereplikující se kruhovou DNA, která se typicky těmito trubičkami přenáší, a často tak mezi bakteriemi šíří rezistenci k antibiotikům, kterou plazmidy nesou. Chromozomální DNA však prostřednictvím konjugace cestuje jen zřídka, tudíž je velmi nepravděpodobné, že by byla zodpovědná za tak rozšířený bakteriální sex.

Z hlediska rozsáhlého promíchávání chromozomů se proto jeví jako slibnější třetí cesta, při níž roli přenašeče přebírají bakteriofágy. Ale i ta má jeden háček.