Architektura tylakoidních membrán

V tylakoidních membránách chloroplastů, zelených organel rostlinných buněk, probíhá přeměna zářivé energie na energii chemickou, využitelnou k fixaci oxidu uhličitého a k syntéze sacharidů (přehledně Vesmír 98, 518, 2019/9). Pro hlubší pochopení této přeměny je třeba důkladně poznat propojení architektury tylakoidních membrán s prostorovým uspořádáním různých chlorofylproteinových komplexů uvnitř těchto membrán.

A. Řez intaktním chloroplastem v listu špenátu. Chloroplast je ohraničen vnější a vnitřní obalovou membránou (modře). Ve stromatu chloroplastu je vidět zejména mnoho částic enzymu rubisco, který hraje ústřední roli při fixaci oxidu uhličitého (šedě), a lipoidní plastoglobuly se zásobní funkcí (žlutě). Značnou část objemu chloroplastu vyplňuje složitý systém tylakoidních membrán (zeleně). Skupiny k sobě přitisknutých okrouhlých tylakoidních váčků, grana, jsou propojeny podlouhlými vakovitými útvary – stromatálními lamelami. Tylakoidní membrány obsahují především četné chlorofylproteinové komplexy zvané fotosystém dva a fotosystém jedna (PSII a PSI ), jež jsou vzájemně transportně propojené. Ty jsou klíčové pro přeměnu energie záření v energii chemickou. B. Příčný řez chloroplastovým granem a s ním spojenými stromatálními lamelami v transmisním elektronovém mikroskopu. Na přitisknutých tylakoidních membránách jsou patrné větší částice PSII , na nepřitisknutých menší částice PSI .

Snímky [1]

Starší výzkumy popisují umístění částic fotosystému II (PSII) na přitisknutých částech membrán, částice fotosystému I (PSI) na nepřitisknutých částech membrán a promíchaný výskyt obou enzymatických komplexů na „okrajích gran“ (Vesmír 98, 326, 2019/6). Nejnověji [1] se však ukazuje, že také na rozhraní mezi přitisknutými a nepřitisknutými oblastmi tylakoidních membrán je rozmístění PSII a PSI velmi striktní jak u zelených řas, tak u cévnatých rostlin. Důvodem rozdílu mohou být biochemické metody izolace fotosyntetických komplexů, které používali autoři dříve.

Na základě elektronmikroskopických pozorování a měření lze proto navrhnout nový jednoduchý model molekulární organizace tylakoidů. Existují dvě domény – přitisknuté a nepřitisknuté tylakoidní membrány. Celý systém přirozeně musí být dynamický, aby mohl reagovat na změny dopadajícího záření (Vesmír 102, 610, 2023/11).

[1] Wietrzynski W., Lamm L. et al.: eLife, 2025, DOI: 10.7554/eLife.105496