Krokodýlové v Čechách 2.0

„Zaslechne-li někdo známý popěvek ‚Na řece Vltavě plave krokodil‘, pomyslí si, že to nesmysl.“ Těmito slovy před 119 lety uvedl paleontolog Antonín Frič ve Vesmíru svůj článek Krokodilové v Čechách [1]. Článek pojednává o fosilních krokodýlech z našeho území. Osobně tento popěvek neznám, a proto jej nahradím jiným, mladším: „Krokodýl zelený fláká se po pláži.“ Připadá mi příhodnější, protože krokodýlové u nás v dávných dobách na pláži zcela jistě žili, byť ona pláž nebyla na břehu Vltavy.

Fosilní krokodýly známe ze severozápadních Čech, kde se dnes těží hnědé uhlí. Podívejme se na stručný evoluční přehled skupiny včetně diverzity v třetihorách a na  výsledky bádání nad českým materiálem za posledních několik let.

Titulní strana Vesmíru 1903/21 s článkem Antonína Friče.

Skupina krokodýli (Crocodyliformes), čili skupina zahrnující dnešní i vymřelé krokodýly, patří mezi archosaury, stejně tak jako dinosauři nebo ptáci. Nejstarší jedince známe ze svrchního triasu čili z období bezmála před 220 miliony let. Od té doby se hodně událo a krokodýli vytvořili řadu různých forem, skoro stejný počet jako jejich vzdálení bratranci dinosauři (obr. 2). Z tohoto důvodu je velmi zavádějící tvrdit, že krokodýlové jsou živoucí fosilie. Krokodýli vytvořili druhy od drobných, rychle se pohybujících zvířat velikosti kočky přes mořské, „delfínům“ podobná stvoření až po „klasické“ krokodýly různých tvarů a velikostí. Jenom představení komplexní evoluce této skupiny by vystačilo na několik samostatných článků. Proto se zaměříme jen na poslední přežívající větev pravých krokodýlů (Eusuchia), jejíž zástupce známe z fosilního záznamu mimo jiné i na území České republiky.

Eusuchia a diverzita v kenozoiku

Do evoluční větve Eusuchia spadají fosilní i recentní krokodýli. Počátek této skupiny datujeme do období spodní křídy čili zhruba do doby před 130 miliony lety. Její hlavní vývojovou novinkou je plně vyvinuté druhotné ústní patro, díky kterému může krokodýl mít tlamu plnou vody a zároveň dýchat nozdrami umístěnými nad hladinou. Skupina obsahuje několik čeledí včetně tří přežívajících (krokodýli, gaviálové a aligátoři).

Mezi ty vymřelé patří například čeleď Hylaeochampsidae, kam spadá v Maďarsku nalezený Iharkutosuchus. Tento malý krokodýl je význačný velmi krátkým čenichem a stoličkovým chrupem, díky kterému víme, že šlo o býložravého krokodýla.

Vymírání na konci křídy mělo na skupinu Crocodyliformes relativně malý dopad. Do  třetihor přežily tři její podskupiny: Notosuchia (z nichž jako jediní přežili suchozemští Sebecidae), mořští Dyrosauridae a Eusuchia, které čekala zářná budoucnost. Tak jako se po pádu dinosaurů diverzifikovali savci, tak i krokodýli využili svoji příležitost. Nadčeleď Alligatoroidea, zahrnující dnešní aligátory a kajmany, v průběhu paleogénu a neogénu expandovala téměř po celém světě a obsadila různé ekologické niky. Velmi zajímavým tvorem byl obří kajman rodu Purussaurus, který žil v Jižní Americe v období miocénu, tedy přibližně před 15 miliony lety. Dorůstal délky přes 10 metrů – jedná se o jednoho z největších krokodýlů všech dob. Pro srovnání, dnešní největší krokodýl, krokodýl mořský (Crocodylus porosus), vzácně překročí délku 6 metrů.

Nadčeleď Gavialoidea zahrnuje nejen gaviála indického (Gavialis gangeticus), ale také tomistomu úzkohlavou neboli gaviála sundského (Tomistoma schlegeli) a jim fosilní příbuzné. Tomistoma je pro vědce stále záhadou, protože podle morfologických a ekologických znaků jde o krokodýla, nicméně molekulární biologie jej řadí mezi gaviály. To paleontologům velmi znesnadňuje situaci, protože z období třetihor a čtvrtohor známe řadu fosilií krokodýlů morfologicky připomínajících tomistomy, které díky tomu získávají nejisté systematické zařazení. Paleontologie bohužel nemůže použít metody molekulární biologie, a proto je evoluční minulost tohoto krokodýla stále záhadou. I proto jej na obr. 2 nenajdete. Poslední dnes žijící nadčeleď Crocodyloidea čili krokodýli sensu stricto diverzifikuje hlavně v období pliocénu čili přibližně před 5 miliony let. Překvapením pro někoho může být, že tehdy žili krokodýli v Itálii, ve Španělsku a pravděpodobně i v celém Středomoří. Na konci neogénu, přibližně před 3 miliony lety, kvůli klimatickým změnám vymírají všichni poslední evropští krokodýli společně s úzklohlavou tomistomou/gavialosuchem a aligátorem rodu Diplocynodon.

Zjednodušené schéma evoluce krokodýlů. Schéma Martin Mazuch, upraveno podle Kellner et al.: PLOS One, 2014, DOI: 10.1371/journal.pone.0081386.g008

Eocenní ráj a vymírání?

Vraťme se ale o několik desítek milionů let zpět. V období eocénu, tedy přibližně před 50 miliony lety, byla Evropa pro krokodýly doslova rájem. Na německých lokalitách Messel a Geiseltal bylo objeveno pět druhů fosilních krokodýlů. Největším z nich byl Asiatosuchus germanicus, vzhledově podobný dnešnímu krokodýlu nilskému (Crocodylus niloticus). Byl vrcholovým predátorem a živil se savci příbuznými tapírům, velkými ptáky a želvami. Nejmenším krokodýlem byl naopak Allognathosuchus haupti, který měřil jen kolem jednoho metru. Jeho potravu pravděpodobně tvořili plži a mlži, protože měl zuby přizpůsobené k drcení tvrdých schránek. Dalším zástupcem byl Bergisuchus dietrichbergi, velmi specifický krokodýl připomínající šavlozubce; byl to suchozemský, rychle se pohybujícího predátor s prodlouženými špičáky.

Dalším unikátem své doby byl Boverisuchus (někdy uváděn jako Pristichampsus) magnifrons, krokodýl vzdáleně připomínající dnešní kajmany, avšak pohybující se na vysokých, dlouhých nohách. Ekologie tohoto zvířete nadále zůstává záhadou. Posledním zástupcem je rod Diplocynodon, přibližně 1,5 metru dlouhý krokodýl příbuzný dnešním aligátorům. Vzhledově připomínal dnešní kajmany, např. kajmana yakaré (Caiman yacare). Zároveň měl zvětšené dva zuby jak v horní, tak ve spodní čelisti. Ostatně Diplocynodon v doslovném překladu znamená „dvojitý psí zub“. Tento rod je považován za evropského endemita. Jeho nejstarší zástupce nacházíme v paleocenních sedimentech střední Francie.

Na konci eocénu, tedy přibližně před 35 miliony lety, nastává velké ochlazení. Veškerá krokodýlí fauna v Evropě vymírá a přežívá pouze rod Diplocynodon. Předpokládalo se, že na území střední Evropy krokodýli vymizeli úplně a navrátili se až v průběhu miocénu, tedy přibližně po 15 milionech let, kdy pro ně bylo klima příznivější. Nálezy ze severozápadních Čech však tuto teorii vyvracejí, a naopak potvrzují, že rod Diplocynodon obýval střední Evropu i v období největšího ochlazení, kdy průměrná teplota klesla k 12 °C (dnes je průměrná teplota 8 °C). Z tohoto období máme jen několik fragmentů krokodýlích zubů, které jsou sice vzhledově neatraktivní, nicméně velmi důležité pro rekonstrukci prostředí v paleontologické minulosti (obr. 6). Díky nim dnes víme, že fosilní evropští aligátoři dokázali přežít pod bodem mrazu, podobně jako dnešní severoameričtí aligátoři (Alligator mississippiensis) [2].

Ukázka zubů ze severozápadních Čech, potvrzující výskyt krokodýlů v době velkého ochlazení na konci eocénu (před 35 miliony lety). Snímek Milan Chroust

Lebka z Vídně

Před několika lety byla v paleontologických sbírkách Vídeňské univerzity objevena lebka zkamenělého krokodýla pocházející z Čech (obr. 4). Bohužel to byla jediná informace přiložená u tohoto kusu. Veškerá ostatní dokumentace byla během druhé světové války zničena nebo ztracena. Na paleontology tak čekala mravenčí práce nalézt jakoukoliv zmínku o zkamenělé lebce krokodýla od  roku 1800 až do současnosti.

Nakonec se podařilo dohledat, že Heinrich Becker, vedoucí dolu Josef-Oswald u Kadaně, v letech 1870–1880 poslal nalezené kosti krokodýlů prof. Dionýzi Štúrovi do Vídně. Ten v té době působil jako vedoucí Říšského geologického ústavu ve Vídni a v předchozích letech se zmiňoval o nalezených krokodýlech právě ze severozápadních Čech. Nikdy však neuvedl nález skoro celé lebky. O té ale píše již prof. Frič jako o lebce v pelosideritové konkreci z okolí Mostu, která „byla zaslána do Vídně, aby krášlila skříň nějakého uhelného barona“.

Lebka krokodýla druhu Diplocynodon ratelii uložená v paleontologických sbírkách Vídeňské univerzity. Snímek Milan Chroust

Tuto informaci jsme dlouhou dobu považovali za klíčovou. K rozluštění záhady nám pomohly teprve moderní vědecké metody. Z lebky jsme odebrali vzorky okolního sedimentu, které jsme pomocí analýzy organických látek určili jako zbytky uhlí, velmi podobné nálezům právě z dolu Josef-Oswald. Tím byla vyvrácena předchozí hypotéza, že nález pochází z pelosideritové konkrece.

Lebka patří vymřelému krokodýlovi druhu Diplocynodon ratelii (obr. 5), který byl v období spodního miocénu, tedy přibližně před 18 miliony let, rozšířen na území dnešního Španělska, Francie a právě České republiky [3]. Český nález je zároveň nejsevernějším a nejvýchodnějším potvrzeným výskytem druhu. Na území České republiky je tak jediným platným popsaným druhem třetihorního krokodýla.

Rekonstrukce krokodýla druhu Diplocynodon ratelii.Ilustrace Karel Cettl

Ahníkov

Ti, kdo se zajímají o paleontologii třetihorních zvířat, jistě budou znát lokalitu Merkur neboli Ahníkov. Je celosvětově proslulá díky unikátní savčí fauně z období spodního miocénu. Kromě savců se ale na lokalitě našlo i několik kostí různých skupin plazů – ještěrek, hadů, želv a mimo jiné také krokodýlů. V nedávné době byla publikována práce zabývající se právě zkamenělými krokodýly z této lokality. Bylo nalezeno více než 200 úlomků kostí, ale pouze část z nich má klíčovou výpovědní hodnotu pro určení taxonu (obr. 3). Na základě vybraných kostí lebky bylo možné krokodýla zařadit do rodu Diplocynodon. Určení do druhu nebylo kvůli nedostatku vhodného materiálu možné provést s jistotou, proto je druh určen jako Diplocynodon cf. ratelii [4]. Tedy je to stejný druh, k jakému patří i výše popsaná lebka z Vídně.

Pozoruhodné je, že většina materiálu jsou pozůstatky nedospělých jedinců. Vysvětlením může být rekonstrukce paleoprostředí, založená na paleobotanických a sedimentárních výzkumech. Lokalita Ahníkov reprezentuje příbřežní zónu tehdejšího močálu či sérii mělkých jezer a tůní. Dospělí jedinci obývali hlubší vody uprostřed jezera, zatímco mláďata žila v husté vegetaci u břehu, kde se mohla schovat.

Kde hledat dál?

Ačkoliv nálezů fosilních krokodýlů je poměrně hodně, prokázaná diverzita je velmi nízká. Potvrzený je pouze rod Diplocynodon a v nedávné době byly popsány zuby patřící metriorhynchidním „krokodýlům“ z lokality Štramberk [5]. Domnívám se však, že na našem území můžeme doufat v nálezy dalších krokodýlů. Prvním místem, kde je třeba začít hledat, je Česká křídová pánev. Ačkoliv známe řadu mosasauřích zubů, krokodýlí se zatím nenašel ani jeden. Přitom z okolních zemí jsou potvrzeny výskyty mořských krokodýlů rodu Terminonaris nebo drobných suchozemských krokodýlů podobných rodu Theriosuchus. Dalším, pravděpodobnějším kandidátem je třetihorní úzkohlavý krokodýl rodu Gavialosuchus, který byl nalezen v miocenních vrstvách Vídeňské pánve v Rakousku a na Slovensku. Pevně věřím, že nález z jižní Moravy je jenom otázkou času.

Ukázka materiálu z lokality Ahníkov. A – spodní čelist, B – srůst spodních čelistí, C – spodní čelist, D – ramenní kost, E – jařmová kost, F – srůst zaočnicové a šupinové kosti, G – kost čelní, H – osteoderm (kostěná destička), I – horní a spodní čelist se zuby. Měřítko je 10 mm. Snímky Milan Chroust