K čemu možná také slouží stromuly plastidů

Stromuly, krátké i dlouhé trubicovité výrůstky plastidů, charakteristických organel rostlinných buněk, budí už řadu let pozornost rostlinných biologů. Ti se snaží zjistit, k čemu tyto nápadné struktury slouží (viz Vesmír 92, 95, 2013/2 – zřejmě neslouží ke vzájemnému splývání plastidů).

K zajímavému závěru došla jedenáctičlenná skupina čínských autorů v čele s Yan Wangem z Tsinghua University v Pekingu, kteří u modelových rostlin tabáku (Nicotiana benthamiana) a huseníčku (Arabidopsis thaliana) prokázali, že se stromuly podílejí na nočním odbourávání škrobu, který vzniká ve dne ve fotosyntetizujících listových plastidech – chloroplastech.

Škrob je nejhojnější rostlinný zásobní polysacharid a najdeme ho pouze v plastidech. Jeho makromolekuly jsou tvořeny velkým počtem polymerovaných molekul jednoduchého cukru, glukózy. V podobě zásobního škrobu, jehož zrna vznikající v bezbarvých plastidech – amyloplastech – najdeme například v buňkách hlíz bramboru nebo obilek pšenice, má zásadní význam pro výživu lidstva. Důležitý je ovšem v první řadě pro samotné rostliny, zejména při zajištění jejich rozmnožování.

Velký význam pro rostliny mají i drobnější zrna přechodného (transitorního, asimilačního) škrobu, který se ve dne ukládá ve fotosyntetizujících chloroplastech. V noci je enzymaticky rozkládán na rozpustné cukry, které umožňují rostlinám dýchat a růst i v době, kdy neprobíhá fotosyntéza. Enzymatické odbourávání škrobu se odehrává především v samotných plastidech.

Uvedení čínští autoři začali zkoumat, jestli se na každodenní (vlastně každonoční) mobilizaci transitorního škrobu nepodílí také proces autofagie, který má u rostlin i ostatních mnohobuněčných organismů mnoho funkcí. Při tomto procesu jsou „nepotřebné“ molekuly nebo celé buněčné organely obaleny váčkem tvořeným dvěma membránami (autofagosomem) a jím přepraveny do jednou membránou tvořeného vaku, autolysosomu (v rostlinných buňkách do vakuoly). Tam jsou enzymaticky rozloženy a jejich stavební složky jsou využity jinde v organismu. Z literatury jim bylo známo, že se autofagie podílí na mobilizaci zásobního škrobu. Čínští autoři ve své práci kromě toho, že stanovili množství škrobu v listech, použili zejména molekulárně biologické metody, které jim umožnily ve fluorescenčním mikroskopu selektivně zviditelnit škrobová zrna a autofagozomy (označením enzymů charakteristických pro tyto struktury), a také transmisní elektronovou mikroskopii, poskytující obraz ultratenkého řezu buňkou s velmi vysokým rozlišením. Buňky fotosyntetizujícího listového pletiva sledovali v průběhu noci, od půlnoci do ranních hodin.

Zjistili, že velmi malá škrobová zrna jsou transportována z chloroplastů do základní cytoplazmy buněk, tam jsou obklopena autofagozomy a přenesena do vakuoly, membránou odděleného prostoru v centrální části rostlinné buňky. Enzymy přítomnými ve vakuole jsou pak degradována na rozpustné cukry, bezprostředně využitelné pro metabolismus rostliny. Jako transportní kanály pro jejich přepravu z chloroplastů zřejmě slouží právě stromuly. Přímé pozorování tohoto transportu je ovšem vzácné v důsledku nepatrných rozměrů oněch škrobových zrnek a složitého a měnícího se tvaru stromulů.

Čínští autoři tak potvrdili účast autofagie, vedle převládajícího enzymatického odbourávání přímo v chloroplastech, na mobilizaci asimilačního škrobu. Jejich práce ukazuje velmi nezvyklé, lze říci senzační, pohledy na malá škrobová zrna mimo plastidy – v cytoplazmě a ve vakuole (kde jsou postupně rozkládána). Je třeba zodpovědět otázky, jak tato malá a pro transport z plastidů vhodná škrobová zrna vznikají a jak přesně jsou prostřednictvím stromulů uvolňována do cytoplazmy a potom obalována autofagosomy. Zdá se však, že byla nalezena další role stromulů, zřejmě velmi aktivních útvarů v rostlinné buňce, o kterých klasičtí cytologové nevěděli.

Plant Cell 25, 1383–1399, 2013