Nové objevy ze světa houbových symbiontů podkorního hmyzu

Za co mohou symbiotické houby hmyzu

Hmyz – až na výjimky, jako například termiti nebo rybenky – není schopen trávit hlavní složku buněčných stěn rostlin, celulózu a lignin. Houby naopak tyto látky přímo rozkládají či mohou hmyzu poskytnut své mimobuněčné enzymy, které zůstávají dlouho aktivní. Do svých těl zabudovávají dusík, fosfor a síru z odpadních látek hmyzu, čímž tyto biogenní prvky recyklují. Například kyselina močová některých sarančat a mšic je rovnou ve střevě recyklována houbovými symbionty, takže vůbec nedochází k vylučování vzácného dusíku.

Další možnost výpomoci vyplývá z faktu, že většina hmyzu nedokáže syntetizovat řadu aminokyselin (hlavně aromatické a ty se sírou), steroly, vitaminy B a různé mastné kyseliny. Hmyz nedokáže syntetizovat cholesterol, který je prekurzorem steroidních hormonů. Dravci ho dostávají z živočišné potravy, herbivoři z fytosteroidů a ergosterolu asociovaných hub.

Příkladem takové symbiózy je soužití kvasinek (které patří mezi jednoduché houby) a lýkohuba Dendroctonus ponderosae, který působí významné škody na borovicích v USA. Kvasinky provádějí konverzi steroidního hormonu verbonolu (ten si dospělci vyrábějí z rostlin) na verbenon. Verbenon je antiagregační feromon, a vzniká tedy až po osídlení dřeviny broukem i houbou, kdy je třeba ostatním kůrovcům oznámit, že strom je již obsazen. Ze stejné látky dělají houby feromon sulcatol, na který reagují (podobně jako na ethanol z kvasinek) sekundární kůrovci napadající umírající či mrtvé dřeviny.

Klíčovou schopností mikrobiálních symbiontů je detoxifikace. Druhotné metabolity rostlin, jako je například kofein či nikotin, slouží hlavně jako ochrana proti herbivorům, stejně jako u hub, kde jde patrně o ochranu před mykofágií. Detoxifikace se děje hlavně štěpením složitějších polymerů a transformací nepolárních (hydrofobních) látek na polární, čímž se umožní jejich vyloučení. Díky těmto schopnostem hub může hmyz využívat rostliny chráněné řadou toxických látek, jako je například vrba plná salicinu a fenolických glykosidů. Z hlediska člověka je důležité, že mnoho symbiotických hub je fytopatogenních, čímž oslabují imunitní systém rostliny. Nejznámějším případem jsou různé kůrovci přenášené fytopatogenní houby, odpovědné za celosvětové hynutí jilmů, vavřínovitých dřevin v USA či dubů v Japonsku.

Nejrozšířenějším typem symbiózy u hmyzu jsou houboví vnitro- či mimobuněční endosymbionti, kteří obývají speciální buňky a orgány nejčastěji napojené na střevo či malpigické trubice. V mnoha případech je symbióza tak těsná, že daný symbiont je nekultivovatelný a druhově specifický. Druhová specifita endosymbiontů hmyzu je poměrně značná a bylo nalezeno jen málo druhů žijících na více druzích hmyzu. Právě z počtu druhů specifických na daný substrát lze odhadnout celkovou diverzitu. Současný nejuznávanější odhad počtu druhů hub je jeden a půl milionu (5–8 % je známo) a odvíjí se zejména od počtu specialistů na vyšších rostlinách v tropech. Odhad založený na hostitelské specificitě endosymbiontů hmyzu, přítomných u 70 % hmyzích druhů, chybí; předpokládá se, že by výrazně navýšil odhady druhové diverzity hub.

Málo známé pilořitky

Symbióza hraje výraznou roli v ekologii herbivorního hmyzu a mnoho jeho druhů je na ní životně závislých. Nejtěsnější vztahy nacházíme u podkorního hmyzu, žijícího buď v úživném lýku, které je plné toxických sekundárních metabolitů, či v nestravitelném dřevě.

Málo známou, a přitom v našich lesích běžnou symbiózou je soužití hub a pilořitek (Hymenoptera: Siricidae, Xiphydriidae). Larvy těchto dřevních vos (angl. wood wasp) se vyvíjejí v bělovém dřevě, které je prorostlé symbiotickou houbou představující hlavní zdroj živin. Samička přenáší čistou kulturu houby v mycetangiu, speciálním váčku napojeném na kladélko, kterým nakladená vajíčka rovnou naočkuje. Během žíru larev je čistá houba také zálohována v larválním mycetangiu. Nejznámějším příkladem jsou pilořitky rodu Sirex a Urocerus, které žijí v symbióze s choroši rodu Amylostereum (pevník). Tyto vosičky napadající konifery patří mezi invazní druhy, a zatímco u nás se chovají jako druhotný škůdce již oslabených stromů, například v Jižní Africe jsou primárními škůdci působícími obrovské škody na borovicových plantážích.

V boji proti těmto škůdcům je zatím jediným účinným prostředkem biologická ochrana pomocí parazitického háďátka. Toto háďátko je striktně mykofágní. V praxi je množeno na čisté kultuře pevníku a v suspenzi naočkováno do stromu s pilořitkami. Háďátko se v lýku rychle šíří a způsobuje sterilitu samiček pilořitky, které se po vylétnutí marně páří a kladou svá sterilní vajíčka spolu s vajíčky háďátek.

Jinak se chovají pilořitky rodu Xiphydria na listnáčích, jako je třeba pilořitka olšová, běžná v našich lužních lesích. Během rozsáhlé studie v ČR bylo objeveno, že žijí v symbióze s různými druhy vřeckovýtrusých hub rodu Daldinia (sazovka). Tato houba prorůstá v podobě nenápadného mycélia každý strom napadený pilořitkou. Nápadné plodnice symbiotických pevníků lze v lese snadno najít, oproti tomu plodnice sazovky (obr. 1) jsou velmi vzácné, a pokud je najdeme, tak rostou na jiných druzích dřevin, než na kterých typicky žijí zmíněné pilořitky. Jde tedy o situaci, kdy druhová diverzita hub a jejich hostitelské spektrum, jak je známe z nalezených makroskopických plodnic (tzv. fruktifikační diverzita), nesouhlasí s reálnou diverzitou, která může být daleko větší. Stejný stav je typický pro houby obecně.

Velkou záhadou je mechanismus, kterým pilořitka udržuje čistotu houbové kultury. Pilořitky rodu Xiphydria žijící na listnáčích (na rozdíl od rodu Sirex) nemají zálohu v podobě larválních mycetangií, a přesto si vosička ze všech hub, co jich ve dřevě je, vybere tu pravou.

A samozřejmě kůrovci

Z našich lýkožravých kůrovců (Coleoptera: Scolytinae) žije většina na jehličnanech, ale napadají i všechny ostatní domácí dřeviny (snad jen kromě ořešáků) a některé byliny. Patrně již od svého vzniku v pralesích křídy žijí v symbióze s houbami. Z vřeckovýtrusých hub to jsou hlavně zástupci řádů Ophiostomatales a Microascales (tzv. ophiostomatální houby). Vertikální přenos z rodičů na potomstvo způsobuje, že jsou společenstva těchto hub značně hostitelsky specifická. Lýko je sice úživný substrát, ale je zde velká kompetice, predace a nižší vodní stabilita. Kůrovci tyto problémy řešili útěkem hlouběji do dřeva, a to v evoluci nejméně jedenáctkrát nezávisle na sobě. Pokaždé muselo dojít k adaptaci jejich hub na dřevní prostředí. Houbám se zvětšily spory, přibyl kvasinkovitý růst (oboje zvětšuje množství chutné protoplazmy oproti tvrdé buněčné stěně) a obměnily enzymatický aparát. Z lýkožravých herbivorů se stali mykofágové a z jejich symbiontů tzv. ambrosiové houby.

Cílem studia hub na kůrovcích jsou zejména fytopatogenní druhy. Vše odstartovala tzv. holandská nemoc jilmů, kterou dnes vyvolává zejména kůrovci přenášený druh Ophiostoma novo-ulmi. Suspenze spor této houby naočkovaná do lýka je schopna sama o sobě zabít zdravý strom. Následné pokusy s druhy jehličnanových kůrovců ukázaly sice menší, ale jasný fytopatogenní potenciál, čímž se zaklíná každá žádost o podporu jejich výzkumu. Je zřejmé, že houby jsou nutné pro úspěšný vývoj většiny kůrovců, ale v případě kůrovců z jehličnanů nejsou pro udolání dřeviny nezbytné. Agresivní druhy, jako je náš lýkožrout smrkový, to dokážou samy.

Objev nové symbiózy kůrovců s rodem Geosmithia

Spektrum hub těsněji či méně těsně spojených s jedním druhem kůrovce může jít do stovky. Požerky kůrovců se považují za velmi konstantní prostředí (stále stejný brouk, dřevina, kvalita substrátu), a tak se zde mohly zachovat vývojově staré a jinde nevídané houby, jako jsou například bazální skupiny stopkovýtrusých hub. Naše více než desetileté studium jasně prokázalo, že lýkožravé kůrovce lze podle asociovaných hub rozdělit na dvě skupiny. Jedna zahrnuje druhy z kmenů a tlustých větví jehličnanů, které hostí bohaté spektrum ophiostomatálních hub. V mykobiotě druhé a nově rozlišované skupiny převažují vřeckovýtrusé houby rodu Geosmithia (obr. 2). Na jejich úzkou koevoluci s kůrovci ukazuje jejich obligátní vazba, kosmopolitní výskyt a hostitelská preference stejná jako u symbiotických ophiostomatálních hub. Nejméně třikrát nezávisle došlo v evoluci k přechodu z lýka do dřeva a ke vzniku ukázkové konvergence fenotypových znaků a vzniku ambrosiových hub. Tyto ambrosiové houby se vůbec nepodobají ostatním geosmithiím a nabyly optimální tvar typický pro ostatní nepříbuzné ambrosiové houby.

Nález dvojice druhů s minimální odlišností v DNA diagnostických genů, které představují lýkožravého předka a ambrosiový druh, ukazuje na rychlý průběh dané změny. Oba houbové druhy se výrazně liší zejména velikostí spor, za kterou stojí skoková změna velikosti genomu. V každé kultuře hub se přirozeně vyskytují atypicky velké spory, ty představují pro kůrovce větší sousto, a proto mohlo poměrně rychle dojít k selekci velkosporých kmenů (obr. 3).

Prokázáním fytopatogenicity u geosmithií byla nalezena další paralela s ekologií symbiotických ophiostomatálních hub. Před několika lety začaly na západním pobřeží USA masivně hynout ořešáky černé napadené lýkožroutem Pityophthorus juglandis. Tento kůrovec žije v obligátní symbióze s houbou Geosmithia morbida, která kolem požerku působí nápadné léze. Tento přehlížený kůrovec se donedávna choval jako klasický „twig beetle“, který napadá slabé větvičky a vlky, čímž působí jako přirozený prořezávač. Změna klimatu, v Americe oblíbené téma, se pokládá za důvod, proč začal napadat také velké větve a kmeny. Léze působené houbou jsou zde daleko vetší a při masivním napadení působí nemoc nazvanou thousand cankers disease (obr. 4). V současné době se kůrovec i houba rozšířili do domoviny ořešáku černého, tj. na východní pobřeží USA, kde jsou očekávány další velké škody. Nyní probíhá studium pathogenicity této houby. Nález rezistentní populace v USA dává naději na záchranu tamního ořešáku černého.