Larvy trilobitů

V paleozoických (prvohorních) mořích žili trilobiti především volně na mořském dně nebo v něm a někteří také aktivně plavali ve vodním sloupci. To však nemuselo nutně platit pro jejich larvy. Ostatně i z nynějška známe nespočet případů, kdy dospělci a larvy žijí různě. Pokud se budeme držet kmene členovců, můžeme zmínit specifické larvy současných korýšů (např. nauplia nebo zoëu).

Současné fosilní nálezy ukazují podobné strategie u trilobitů. Nejmenší larvy trilobitů poprvé z našeho území detailně popsal Joachym Barrande v roce 1852. Vzhledem k jejich nepatrným rozměrům se předpokládalo, že se nechávaly unášet vodním proudem, a tudíž představovaly zooplankton prvohorních moří. Tento názor podpořil později anglický paleontolog Charles E. Beecher, který r. 1895 larvy přirovnal k obdobným larvám dnešních korýšů. Ještě r. 1942 uvádí Ferdinand Prantl ve své knize Zkameněliny českých pramoří: „Nejmladší stadia vývojová, která na rozdíl od dospělých žila bezpochyby životem nektonním…“ (v dnešním slova smyslu planktonním, pozn. aut.). Tyto názory byly sice částečně pravdivé, nicméně se ukázaly jako značně zjednodušené. Až moderní paleontologie koncem 20. století věnovala tématu novou pozornost a ukazuje se, že larvy trilobitů jsou velmi důležité pro odhalování procesů a změn ekosystémů v geologické minulosti.

Trilobiti a jejich životní cyklus

Trilobiti byli výhradně prvohorní členovci, kteří pravděpodobně představují sesterskou skupinu dnešních klepítkatců (pavouků, štírů, ostrorepů). Jejich tělo bylo kryto exoskeletem, který byl na hřbetní a částečně i na břišní straně ještě inkrustován uhličitanem vápenatým. Podélně můžeme tělo trilobitů rozdělit na hlavový štít, trup a ocasní štít. Inkrustovaná část exoskeletu podél okraje břišní strany se nazývá duplikatura. Na břišní straně byla rovněž umístěna destička kryjící ústní otvor (tzv. hypostom).

Trilobiti se s největší pravděpodobností rozmnožovali pohlavně. Z vajíček se líhly larvy, které pak periodicky svlékaly svůj exoskelet. První larvální období se nazývá protaspis. Během něj bylo tělo trilobitů tvořeno pouze splynutým hlavovým a ocasním štítem. O něco větší byly larvy meraspidní, ty už měly oddělený hlavový štít od ocasního a postupně jim přirůstaly články trupu. Jakmile byl počet trupových článků kompletní, nastupovalo holaspidní období. V té chvíli byli trilobiti už většinou plně vyvinutí a zvětšovala se pouze jejich velikost. Podívejme se nyní na to, jak vypadala nejmenší larvální stadia trilobitů.

Kulaté a placaté larvy

Jestliže si prohlédneme doposud popsané protaspidní larvy, zjistíme, že většinu z nich můžeme rozdělit do dvou skupin. V první skupině jsou larvy zmenšenou verzí dospělých trilobitů, jsou diskovitě zploštělé a mají celkem jednoduchý tvar hypostomu. Larvy druhé skupiny jsou výrazně odlišné od dospělých zástupců svého druhu, jsou spíše kulovité a hypostom nese dlouhé trny. Této morfologie si všimli a r. 1989 ji prvně interpretovali paleontologové B. D. E. Chatterton a S. E. Speyer.

Rozdílná morfologie zřejmě odráží rozdílný způsob života. Larvy podobné dospělcům pravděpodobně žily bentickým způsobem života (na dně nebo v substrátu dna). Svědčí o tom také tvar duplikatury, která byla většinou přehnuta pod ostrým úhlem na břišní stranu, a fakt, že byla často opatřena terasovitými liniemi. Tyto struktury, hojně se vyskytující na povrchu exoskeletů některých dospělých trilobitů, nejspíše usnadňovaly pohyb živočicha na povrchu nebo uvnitř sedimentu.

Naproti tomu larvy dospělcům nepodobné byly zřejmě planktonní. Víceméně kulovitý tvar a hypostom často opatřený dlouhými trny ukloněnými šikmo dolů nebyly evidentně vhodné pro život na dně. Jejich duplikatura byla pouze mírně stočena na břišní stranu a žádné terasovité linie na ní nejsou známy.

Změna (tvaru a strategie) je život

V průběhu životního cyklu nutně musely larvy nepodobné dospělcům prodělat určitý typ proměny a změnit se na larvy dospělcům podobné. S touto proměnou souvisel také přechod z planktonního způsobu života na bentický (nebo nektonní). Přesné načasování proměny bylo u různých skupin trilobitů individuální. Někdy k němu docházelo po jednom až dvou svlékáních ještě v průběhu protaspidního období, jindy až na hranici mezi protaspidním a meraspidním obdobím. Trilobiti, kteří postrádali stadium larvy nepodobné dospělým jedincům, žádnou proměnou pochopitelně neprocházeli.

Ti trilobiti, jejichž larvy byly dlouhou dobu planktonní, mívali větší geografické rozšíření než jejich příbuzní s bentickými nebo jen krátce planktonními larvami. Proto je lze poměrně dobře užít pro biostratigrafické účely. Velké geografické rozšíření konkrétního druhu v určitém období a jeho hojné zastoupení ve fosilním záznamu dovoluje srovnávat stejně staré vrstvy na opačných koncích světa. Rovněž lze pozorovat větší výskyt druhů s planktonními larvami v tropických oblastech, zatímco druhy s bentickými larvami jsou častější v chladnějších vodách vyšších zeměpisných šířek. Stejný vztah mezi životní strategií larev a zeměpisnou šířkou platí i u dnešních mořských organismů.

Trilobiti s bentickými larvami často vytvářeli endemitní druhy. Ty mají využití při zpřesňování paleogeografických rekonstrukcí. Jelikož v geologické minulosti měly kontinenty jinou geografickou pozici, než je tomu dnes, může přítomnost fosilie endemitního druhu na dvou vzdálených místech světa signalizovat, že se dříve nacházely v těsné blízkosti.

Špatná strategie ve špatnou dobu

Trilobiti s planktonními larvami byli velmi úspěšní především v průběhu ordoviku (přibližně před 488 až 444 miliony let). Konec ordoviku byl však doprovázen drastickými klimatickými změnami spojenými s rozsáhlým zaledněním velkého jižního kontinentu Gondwany a přilehlých šelfových oblastí. To vedlo k prohloubení teplotních rozdílů mezi polárními a rovníkovými oblastmi, změnám salinity, mořských proudů a celkovému úbytku fytoplanktonu. Tyto změny byly prakticky pro všechny trilobity s dlouhým planktonním obdobím (čeleď Asaphidae) katastrofické; do siluru přežil pouze jediný rod (Raphiophorus). Předpokládá se totiž, že jejich larvy se živily planktonem a úbytek fytoplanktonu pro ně měl fatální následky.

Silurští a mladší trilobiti (před cca 444 až 251 miliony lety) se vyznačovali většinou pouze bentickými larvami. Pokud už měli planktonní larvální období, pak bylo velmi krátké. Tito trilobiti přežili ještě dlouhou dobu až do konce prvohor. Je možné, že embrya trilobitů s bentickými nebo jen krátce planktonními larvami byla vyživována velkým žloutkem, takže byla po vylíhnutí plně vyvinuta, a nebyla tudíž na produkci fytoplanktonu tolik závislá (o plném vyvinutí svědčí i řádově větší rozměry oproti planktonním larvám).

V současnosti stále probíhá výzkum trilobitích larev a čím dál více se obrací k informacím, které nám tyto larvy mohou poskytnout. Dnes, kdy se vedou bouřlivé diskuse o změnách klimatu a jejich dopadech na ekosystémy, je důležité především pochopit, zda tyto změny probíhaly také v geologické minulosti, co bylo jejich příčinou a jak na ně tehdejší ekosystémy reagovaly. Jedině tak dokážeme předvídat, jak se zachovají ekosystémy dnešní.