Tyčinky, pestíky a evoluce

Rozmnožování hraje klíčovou úlohu v životě každého druhu. Drtivá většina eukaryot se množí pohlavně. Nový jedinec se vyvíjí z jediné buňky (zygoty), vzniklé splynutím dvou rodičovských pohlavních buněk. Od každého z rodičů získává potomek polovinu dědičné informace, není tedy geneticky totožný ani s jedním z nich. Tento fakt je první z dlouhé řady potíží, které pohlavní rozmnožování přináší. Rodiče, dokonale adaptovaní na dané prostředí, mohou mít méně dokonalé potomky jen proto, že se chromozomy nevhodně promíchají. Velmi pěkně o tom vypráví Eduard Bass v románu Cirkus Humberto. Principál Vašek má nešikovného syna, kterého přitahuje matematika daleko více než akrobacie a klauni, a teprve vnučka se do cirkusového prostředí zase vrátí.

Avšak pohlavní rozmnožování je spjato s mnoha dalšími riziky, někdy smrtelnými. Známým příkladem jsou samečci pavouků, které jejich nevěsty po svatební noci často proudu řek až k místům, kde se vylíhli. Cestou mnoho z nich zahyne a i ti, kteří doplují až k cíli, umírají krátce po vytření. Velkou komplikací je nutnost setkání dvou jedinců opačného pohlaví. Komárům a sardinkám to tolik nevadí, ale osaměle žijící živočichové, jako třeba nosorožci, musí pro nalezení partnera vynakládat mnoho energie.

Co vlastně organismy z pohlavního rozmnožování mají, proč kvůli němu podstupují všemožná rizika? Kupodivu současná biologie nepřináší jednoznačnou odpověď. Snad nejvíce badatelů se shoduje v názoru, že stále nové kombinace chromozomů a genů v potomstvu představují obranu druhu před parazity a infekčními nemocemi. Rozmanitost potomstva zvyšuje naději, že alespoň zlomek potomků přežije ničivý útok dosud neznámého viru, bakterie nebo houby.

Květ krytosemenných rostlin

Ovšem živočichové mají nohy, ploutve, či dokonce křídla. Mohou se vydávat na daleké cesty za nevěstou či ženichem. Pro nepohyblivé rostliny, pevně spjaté kořeny se zemí, představuje pohlavní rozmnožování základní problém jejich existence.

Protože se dospělé rostliny nemohou samostatně pohybovat, vysílají do světa pohlavní buňky uložené v pylových zrnkách. Již prvním suchozemským rostlinám, kapraďorostům a později jehličnanům, pomáhal vítr. Kvetoucí borovice produkují oblaka zlatavého prachu, která vítr rozfoukává po kraji. Ale jen nepatrný podíl pylových zrnek najde svůj cíl, samičí šištici, a dá vznik novým zárodkům. Velké energetické nároky na tvorbu pylu jsou pravděpodobně jedním z důvodů, proč se u nahosemenných rostlin nevytvořily bylinné formy.

Vznik květu u krytosemenných rostlin, tedy útvaru obsahujícího plodolisty (přeměněné listové útvary obsahující samčí mikrospory nebo samičí makrospory) a často nápadné vnější obaly, znamenal zásadní evoluční zvrat. Umožnil zapojit do přenosu pylu novou sílu, neskonale efektivnější a specifičtější než vítr – hmyz, popř. jiné živočichy (slimáky, netopýry, kolibříky). Čmeláci a včely přenášejí pyl z květu na květ, přitom jako odměnu čerpají nektar. Rostlině se to bohatě vyplatí, k rozmnožování postačí menší množství pylu. Tento fakt přispěl k obrovskému rozvoji bylinných forem krytosemenných rostlin. Avšak jakkoliv převratný byl objev květu, skrýval v sobě od počátku velké úskalí, čertovo kopýtko rostlinné evoluce. Květy primitivních krytosemenných rostlin (jako jsou zelenec, leknín, magnoĺie) jsou často oboupohlavné, najdeme v nich jak samičí orgány (pestíky s vajíčky), tak orgány samčí (tyčinky s pylem). Amborella trichopoda, sesterský taxon všech ostatních kvetoucích rostlin, jakýsi ptakopysk v zeleném, má samičí květy se zakrnělými prašníky, tedy funkčně jednopohlavné květy. Jde však zřejmě o odvozený znak. Květy předků krytosemenných rostlin byly pravděpodobně oboupohlavné. Takové uspořádání přináší nezanedbatelné riziko, že dojde k sprášení blizny pylem z téhož květu. Důsledkem je pak produkce jednorodičovského potomstva, navzájem jen málo odlišného, a hromadění škodlivých alel. Potomstvo může mít výrazně sníženou zdatnost a budoucnost druhu je ohrožena. Projděme se rozkvetlou loukou, alpskou nivou, zalétněme do tropického pralesa či jen navštivme Botanickou zahradu v Troji. Kaskády barev a vůní jsou jen rozmanité variace řešení základního existenciálního problému rostlin.

Jak zajistit s co nejmenšími náklady přenos pylu na geneticky odlišného jedince mého druhu, když musím celý život kořenit na jednom místě? Síťoví vztahů mezi rostlinami a opylovači, různé typy utváření a ontogeneze květu, to vše vytváří měňavý prostor sotva postřehnutelných kauzalit, které stvořily pozoruhodně rozmanitou říši kvetoucích rostlin. Rozmnožování je středobodem života vyšších rostlin, jeho způsoby jsou rozmanité jako ony samy. Přesto lze v jeho evoluci vystopovat určité trendy.

Vegetativní rozmnožováni a apomixe

Rostliny se velmi často rozmnožují vegetativně, ze šlahounů, oddenků, hlíz. Příkladem je známá kopřiva dvoudomá, vytvářející stovky geneticky identických „jedinců“ spojených oddenky – jde vlastně o jediný superorganismus. Kopřiva si však uchovala i pohlavní rozmnožování s hojnou tvorbou semen. Další specialitou rostlin je apomixe, tvorba zárodků a semen bez oplození, jen na základě genetického materiálu jednoho jedince. Známým příkladem jsou pampelišky či jestřábníky, které tak nešťastně svedly Mendela. Protože potomstvo křížení jestřábníků bylo zcela totožné s mateřskou rostlinou, brněnský opat nemohl potvrdit své zákony, objevené na modelu hrachu. Ve fylogenetickém stromu vždy nalezneme poblíž skupin apomiktických druhů blízce příbuzné taxony rozmnožující se pohlavně a produkující další linie apomiktických mikrospecií. Doba trvání apomiktických druhů je zřejmě časově omezena, jsou to slepé výhonky evolučního stromu.

Jak se vyhnout samoopylení

Oboupohlavné květy představují riziko samoopylení, kterému rostliny čelí mnoha způsoby. Tyčinky a pestíky téhož květu často dozrávají v různý čas. Některé duhy, např. prvosenky, vyvinuly dvojtvárné květy. V jednom typu květu je dlouhá čnělka a kratičké nitky tyčinek, v druhém je tomu přesně obráceně. Čmelák tak opylí pylem květu s krátkými tyčinkami květy jiných jedinců, které mají krátkou čnělku s bliznou přesně v těch místech hmyzího kožíšku, kde byl předtím sebrán pyl krátkotyčinkových květů.

Krytosemenné rostliny však vyvinuly i mnohem jemnější mechanismy, pomocí kterých rozpoznají svůj a cizí pyl. Byl u nich nalezen lokus S – malý úsek chromozomu, ve kterém se nachází několik těsně sousedících genů. Každý z těchto genů se vyznačuje vysokým polymorfismem v rámci druhu, tj. velkým množstvím alel s nízkou frekvencí výskytu. Rostoucí pylová láčka „pozná“, že se nachází na blizně jedince se shodným lokusem S, a zastaví svůj růst. Tomuto jevu se říká pylová inkompatibilita. Rostliny tedy dokážou alespoň v omezené míře odlišit své a „cizí“ pletivo. Jak to dělají? Jedenz S-genů, exprimovaný (tedy přepisovaný a překládaný) ve čnělce, kóduje enzym S-RNázu. Ta vniká do klíčící pylové láčky, plné zásobních mRNA, které si pylové zrnko připravilo během zrání, aby mohlo rychle vyklíčit. Zpravidla je S-RNáza zneškodněna v komplexu odstraňujícím nepotřebné bílkoviny a pylová láčka pokračuje v růstu. Je-li však S-RNáza rozpoznána jako vlastní, je ochráněna před degradací. Nenasytně se pak vrhá na všechny mRNA kolem. Během krátké doby ztrácí pylová láčka schopnost tvořit proteiny, zastavuje růst a odumírá. Rozpoznání a ochranu „vlastní“ S-RNázy má na svědomí protein kódovaný v jiné části lokusu S a produkovaný v pylové láčce.

Evoluce ale není procházka růžovým sadem, byť se týká i růží. Jakkoliv se zdá být princip pylové inkompatibility dokonalý, mnoha druhům nakonec nepomáhá. Má nepříjemnou Achillovu patu – citlivost k polyploidizaci. O ní víme, že je základním hybatelem vývoje krytosemenných rostlin. Každý druh (snad kromě onoho zeleného ptakopyska Amborella trichopoda) prošel během své evoluční historie několika koly polyploidizace. Právě polyploidizací získaly rostliny genetický materiál, který mohou rozmanitě přetvářet, avšak ztratily pylovou inkompatibilitu (viz též Vesmír 80, 12, 2001/1). Musí opět řešit problém, jak se vyhnout samoopylení.

Nové řešení starého problému

Nyní přichází na scénu reprodukční systém specifický jen pro rostliny. Někteří jedinci v rámci populací ztrácejí schopnost tvorby funkčního pylu, stávají se samičkami. Jiní naopak pyl stále produkují a zároveň si zachovávají funkční pestíky – jsou hermafroditi. Je zřejmé, že samičí jedinci mohou být opyleni pouze pylem hermafrodita, takže samoopylení u nich nepřipadá v úvahu. Hermafroditi mohou naopak být výhodní v situaci osamělých výsadků. V odlehlé lokalitě se tak může rozmnožit i jediná rostlina, byť samosprášením. Tomuto rozmnožovacímu způsobu se říká gynodiecie. V říši krytosemenných je poměrně rozšířená, její výskyt se předpokládá u více než 10 % druhů. Genetické určení pohlaví v rámci gynodiecie je velmi zajímavé, podílejí se na něm geny mitochondrií a geny jádra. Mitochondriální geny odpovědné za samčí sterilitu způsobují poškození funkce mitochondrií, které se projeví při zrání pylu. Tyto geny mají možnost projevit se jen za určité konstelace jaderného genomu. Jsou-li v jádře přítomny geny restaurátory, škodlivé mitochondriální geny jsou umlčeny a vyvíjí se plně funkční hermafroditický květ. Rostlina je samičkou nebo hermafroditem podle toho, jaké alely jaderného a mitochondriálního genomu jsou smíchány v konkrétním jedinci. V populacích gynodiecických druhů se proto nacházejí zástupci obou pohlaví v nejrůznějším vzájemném poměru.

A což řešení tak běžné v živočišné říši – jedinci s odlišným pohlavím, samičky a samečci? I tento způsob rozmnožování rostliny znají. Jmenujme třeba jen kopřivu dvoudomou, chmel, konopí. Některé dvoudomé rostliny mají dokonce pohlavní chromozomy X a Y, podobně jako je tomu u savců. Modelem pro studium pohlavních chromozomů rostlin se stala silenka bílá (Silene latifolia).

Nezodpovězená otázka geniálního biologa

Zastavme se ještě u zajímavé otázky položené již Charlesem Darwinem a dosud nevyřešené: Jak se vlastně rostlinné druhy s odděleným pohlavím vyvinuly? Jedna teorie říká, že jejich evolučním předstupněm byly druhy gynodiecické. V průběhu vývoje hermafroditi ztráceli schopnost tvořit vajíčka a semena, až se z nich stali samečci. Zatím však pro tuto představu nemáme přímý důkaz. Charles Darwin uvažoval jinak. Dle něj by bylo zbytečné, aby se gynodiecické rostliny vzdávaly výhody dát vznik v krajních situacích jednorodičovskému potomstvu. Oddělené pohlaví vzniklo u rostlin nezávisle na gynodiecii. Je vidět, že evoluce rozmnožovacích systémů rostlin je velmi zajímavé téma a jistě se v této oblasti brzy dočkáme převratných objevů. Starý pán by mohl mít zase jednou pravdu.