O dynamice mozku

Není neuron jako neuron

Není neuron jako neuron, a kdybychom chtěli, našli bychom v mozku desítky různých druhů neuronů. Za základní dva druhy můžeme považovat projekční a lokální neuron, které se od sebe liší podobně jako dálnice a okresní silnice. Projekční neuron spojuje na dálku různé oblasti mozku, jeho axon může být i metr dlouhý. Výběžky lokálního neuronu oproti tomu sahají jen do okolí kolem jedné desetiny milimetru.

Nejdůležitější ovšem je, že neurony spolu komunikují, a to pomocí elektrických impulzů.¹⁾ Axon vysílá jeden impulz za druhým a podle toho, jak často „pálí“, tedy podle frekvence impulzů, poznáme intenzitu signálu. Přijímající dendrit, který je na axon napojen, reaguje na impulzy tak, že zvýší nebo sníží elektrický proud směřující do těla neuronu. Protože je dendritů mnoho, doputuje do těla neuronu proud vzniklý spojením mnoha vstupních proudů v čase a prostoru. Pokud tento vstupní proud překročí určitý práh, začne neuron po svém axonu vysílat také. Převod impulzů na proud a zpět na impulzy probíhá nelineárně, což situaci ještě více komplikuje.

Spojení mezi neurony je buď excitační, nebo inhibiční – podle toho, zda signál zvyšuje (excituje), nebo tlumí (inhibuje) činnost svého příjemce.

Zatím jsme sledovali neurony a jejich vzájemnou komunikaci, tedy jak vypadá mozek na nejnižší, mikroskopické úrovni. Pochopení spletitých vztahů mezi neurony je velmi důležité, ale k úplnému obrazu o tom, jak funguje mozek, nám zdaleka nestačí. Musíme proto odhlédnout od jednotlivých neuronů a dívat se na jejich skupiny a populace.

Neurony spolupracují ve skupině

Neuron, který vyšle signál k jinému neuronu, a poté od něj přijme signál jako „odpověď“, má zpětnou vazbu. To je nejjednodušší příklad zpětné vazby, odpověď může k vysílajícímu neuronu putovat i přes více neuronů. Zpětné vazbě říkáme pozitivní, pokud se neuronu na povzbudivý (excitační) signál dostane odpověď také povzbuzením a na tlumivý (inhibiční) signál přijde odpověď tlumením. Neurony s pozitivní zpětnou vazbou spolupracují, upevňují se navzájem ve své aktivitě. Naopak při negativní zpětné vazbě neuron v reakci na povzbuzení způsobí tlumení a obráceně. Negativní vazba obrací aktivitu neuronu proti ní samé tak, aby stav neuronu zůstal takový, jaký byl (jako by neuronu druhý neuron říkal „uklidni se“, když je moc aktivní, a „probuď se“, když je aktivní málo).

Pokud je skupina neuronů provázána velkým množstvím zpětných vazeb, neurony v ní mezi sebou hodně komunikují (ať už spolu souhlasí nebo ne) a my takové skupině říkáme populace. Na vyšší, mezoskopické úrovni zkoumáme právě populace a měříme úhrnnou četnost impulzů i proudu. Kdy se ze skupiny neuronů stane populace? Když splní podmínky otevřeného systému:

• (tvoří ho) částečně samostatné, nezávislé prvky (v našem případě neurony),
• každý prvek (neuron) je v interakci s mnoha ostatními,
• závislost vstupů a výstupů prvků (neuronů) je nelineární,
• systém má dostatečný přísun hmoty a energie.

Atraktory neuronových populací

V takovém otevřeném systému vzniká aktivita, jejíž zdroj nenajdeme v žádné z jednotlivých částí – vyvstává ze systému jako celku. Představme si úplně jiný systém, třeba kuličku v misce. Když položíme kuličku na kraj misky, skutálí se na dno a je jedno, na který okraj misky jsme ji položili. Dno misky je pro kuličku atraktorem, tedy místem, kde kulička vždycky skončí, ať byla na začátku kdekoliv v misce (jako by dno misky bylo pro kuličku neodolatelně atraktivní). Atraktor může být i složitější. Když kuličku zavěsíme na provázek a rozkýváme ji, pak (pokud zanedbáme tření a kulička se nezastaví) bude jejím atraktorem houpání tam a zpátky.

I neuronové populace mají své atraktory. Nejde o nějaká místa v prostoru, protože neurony se nehýbají, ale o stavy, ve kterých za určitých podmínek vždycky skončí. Podívejme se na skupinu neuronů s pozitivní zpětnou vazbou. Řekněme, že v průměru na každých 100 impulzů, které neuron v této skupině vyšle, dostane 80 impulzů jako odpověď. Na 80 impulzů se mu jich vrátí jen 64 a tak dále, až aktivita úplně zanikne. Zisk této skupiny, počítaný jako poměr dostal/dal, je 80/100, tedy 0,8. Vezměme jinou populaci, kde se neuronu na každých 100 vyslaných impulzů vrátí 120 impulzů jako odpověď. Zisk skupiny je 1,2 (120/100). Na 120 vyslaných impulzů se jich pak vrátí 144 a tento počet roste dál, až dosáhne maxima, přes které neurony nemohou jít vzhledem k svému „fyzickému omezení“. Aktivita neuronů se proto na nějaké hodnotě ustálí. Všimněme si změny stavu – na začátku klidná skupina neuronů si začala mezi sebou intenzivně povídat, stala se z ní populace. Takový stavový přechod je prvním ze základních stavebních kamenů neurodynamiky, vědy o dynamice mozku. A ona stálá úroveň aktivity, s kterou mezi sebou neurony komunikují, není ničím jiným než atraktorem této populace.

Ještě zajímavější je chování populace s negativními zpětnými vazbami. Excitační část této populace (neuronů posílajících excitační signály) je v interakci s inhibiční částí populace, a ovlivňují se navzájem (obr. 2). Atraktorem této populace je popsaná oscilace, která časem zaniká. Tato oscilace, založená na negativní zpětné vazbě, je tak důležitá, že je brána za druhý stavební kámen neurodynamiky.

Oscilace v populaci s negativními zpětnými vazbami samozřejmě zaniknout nemusí, stejně jako nemusí zaniknout aktivita populace s pozitivní zpětnou vazbou. Opět záleží na míře zisku (poměru dostal/dal) aktivity mezi neurony. Překročí-li zisk jedničku, spirála se bude zvětšovat, dokud nedosáhne limitní hodnoty, na které se ustálí v takzvaném limitním cyklu (viz obr. 3 vpravo). Limitní cyklus je stabilní, tedy nezaniká, a malé vyrušení zvenku ho v podstatě neovlivní. Limitní cyklus je třetím stavebním kamenem neurodynamiky.

Všimněme si, že zde opět došlo ke stavovému přechodu: od původní stálé aktivity přešel systém k novému atraktoru, k limitnímu cyklu. Stabilní cyklus vzniká v mozku mj. v průběhu učení, např. když se naučíme správné reakci na nějaký podnět. Nejprve reakce na podnět způsobí oscilaci, která zanikne. Když se mozek naučí na daný podnět nějakou behaviorální reakci, zvýší se zisk odpovídající populace v mozku a oscilace zůstane v limitním cyklu. Změna zisku nastane díky dlouhodobějším synaptickým změnám, tj. růstem, sílením či oslabováním propojení mezi neurony, které probíhají v průběhu učení.

Proměny života neuronových populací V mozku můžeme tedy pozorovat tři úrovně dynamických procesů. Na mikroskopické úrovni zkoumáme chování jednotlivých neuronů. Na mezoskopické úrovni se zaměřujeme na chování populace neuronů. Vedle komunikace v rámci neuronové populace pak sledujeme i interakce různých populací, které se dějí na nejvyšší, makroskopické úrovni. Na této úrovni vystupují populace jako jednotky, které komunikují s ostatními populacemi, ať už se navzájem podporují, nebo mezi sebou soutěží. Populace přitom nejsou statické, ale neustále vznikají, zanikají a mění své složení.

V tomto složitém hierarchickém systému si s trochou fantazie můžeme představit, že na nejvyšší úrovni vzniká něco, co je základem celistvého, informovaného a neustále proměnlivého vědomí. Pro jeho vznik je nezbytné, aby spolu mezi sebou neuronové populace konstruktivně interagovaly, tedy aby jejich komunikace neupadla do stereotypu ani do úplného chaosu, ale vždy se držela někde mezi nimi.