Čtení Darwina: Původ druhů po 150 letech

Darwinovo nejdůležitější dílo, nazvané O původu druhů přirozeným výběrem (viz rámeček), založilo celou evoluční biologii a jeho dosah překonal hranice biologie i přírodních věd. Za těch 150 let udělala biologie obrovský pokrok, takže by se mohlo zdát, že nám Darwinovo dílo dnes už mnoho neřekne. Je to ale naopak. Kromě základních evolučních myšlenek, jejichž platnost čas prověřil, obsahuje Původ druhů obrovské množství postřehů a teorií, které jsou dodnes inspirativní. Mnohé se staly pevnou součástí moderní ekologie, biogeografie, morfologie či vývojové biologie, jiné zůstaly pozapomenuty – a v mnoha případech neprávem. Bude proto zajímavé podívat se, co vlastně Darwin v Původu druhů předvádí, do jaké míry se současné přístupy a poznatky s Darwinem shodují a kdy se rozcházejí.

Darwinův svět

Čtenáře znalého současné evoluční biologie zaujme na Darwinově pohledu v první řadě důraz na ekologii – podle Darwina jsou pro život a přežití každého jedince a každého druhu nejdůležitější vnitrodruhové a mezidruhové vztahy, které jsou všudypřítomné a neustálé, nelze se z nich nijak vymanit.¹⁾ Darwinova příroda je trvalý boj o život, to není nějaká pozdější karikatura.²⁾ Spoustu jevů, které dnes vysvětlujeme nejrůznějšími způsoby, vysvětluje Darwin čistě ekologicky, prostřednictvím mezidruhových interakcí. Druhy mají omezené areály rozšíření nikoli proto, že by se nedokázaly adaptovat na extrémnější podmínky, ale poněvadž za hranicí areálu žije konkurent, který je v dané oblasti úspěšnější; klimatická omezení výskytu druhů tedy nezpůsobuje přímo klima, ale výskyt jiných druhů, které v jiném klimatu konkurenčně vytlačí daný druh.³⁾ Vymírání druhů je zase nevyhnutelným následkem vznikání nových druhů, nikoli tedy (jak se dnes někdy tvrdí) smůly či náhodného narušení prostředí.⁴⁾ Přirozený výběr je nemilosrdný, jakkoli nás Darwin utěšuje (s. 101), že „tu není pocit strachu, smrt je zpravidla náhlá a zdatní, zdraví a šťastní jedinci přežívají a množí se“.

Darwin popsal detaily ekologických interakcí a jejich potenciální význam neobyčejně živě a přesvědčivě, a proto je právem považován také za zakladatele ekologie. Neopomíná ovšem pořád zdůrazňovat, jak málo víme o tom, které faktory nakonec rozhodují, kdo převládne, kdo bude skomírat někde na okraji ekologického prostoru a kdo nakonec vymizí.⁵⁾ V každém případě je vzácnost a hojnost pro Darwina úplně zásadní, mnohem více, než jsme dnes v ekologicko-evolučním uvažování zvyklí. Darwin předpokládá jakousi pozitivní zpětnou vazbu, kdy druhy hojné a vitální mají mnohem větší šanci dávat vznik novým formám, dále se šířit a odštěpovat nové druhy, zatímco u vzácných druhů se nové formy netvoří a tyto druhy jsou v podstatě odsouzeny k zániku.⁶⁾ Dnes to takhle nevidíme, některé teorie naopak tvrdí, že malé populace mají větší šanci na další vývoj. Jenže Darwinovy doklady působí velmi přesvědčivě a jeho argumenty jsou často pádnější než současné argumenty zastánců teorií opačných. O celé věci, stejně jako o faktorech odpovědných za vzácnost či hojnost jednotlivých forem, kupodivu víme o hodně méně, než bychom chtěli – a ne o moc více, než věděl Darwin.

Povaha druhu, hierarchie a klasifikace organismů

Darwin vidí živý svět jako kontinuum – ne že by neexistovala hierarchie, která se projevuje v klasifikaci do druhů, rodů, tříd apod., ale tato hierarchie pouze odráží genealogii a zmíněné kategorie jsou arbitrární.⁷⁾ Na rozdíl od dnešního pohledu Darwin tuto arbitrárnost přisuzuje i kategorii druhu, již jsme si zvykli brát jako jedinou absolutní, poněvadž sdružuje jedince, kteří se mezi sebou mohou křížit (a mít plodné potomstvo). Darwin na mnoha místech Původu druhů relativizuje rozdíl mezi druhem a varietou, přičemž vzájemnou křižitelnost jedinců v rámci druhu sice uznává, ale nepřisuzuje této vlastnosti nějaký zvláštní význam.⁸⁾ Budiž řečeno, že v tomto ohledu dávají současné evolučně genetické výzkumy Darwinovi spíše za pravdu – mnoho druhů ve skutečnosti udržuje svou „druhovost“ i přesto, že se víceméně plodně kříží s nějakým jiným druhem, takže výlučná křižitelnost jedinců v rámci druhu jako kritérium druhovosti padla. Moderní poznatky fylogeografie (vědy o genetickém rozrůznění jednotlivých druhových populací a jejich historii) navíc ukazují, že se velká část druhů skládá z několika málo geneticky odlišných forem, z nichž každá se vyskytuje na jiném území. Zda klasifikovat tyto formy jako samostatné druhy a kde se v tomto drobení druhů zastavit, je tedy v zásadě arbitrární.

Pozoruhodné je, že Darwin přesto bere klasifikaci organismů velmi vážně a o rodech, čeledích a jiných jednotkách uvažuje jako o zcela reálných entitách. Popisuje, jak jsou organismy tradičně klasifikovány na základě těch znaků, které na první pohled nejsou pro život příslušných organismů nijak zvlášť důležité (často jsou naopak zcela minoritní – znaky adaptivní totiž podléhají přirozenému výběru, takže se mohou v rámci taxonu rozrůzňovat), které ale dobře charakterizují danou skupinu. To zní poněkud zacykleně (jak jinak se pozná, že jde skutečně o „přirozenou“ skupinu, než prostřednictvím nějakých konkrétních znaků?), jenže Darwin ukazuje, že to dává smysl, pochopíme-li, že to jsou právě znaky zděděné od společného předka, a vypovídají tedy o genealogii, nikoli o přizpůsobení, které je dáno vnějšími podmínkami. Klasičtí taxonomové tak intuitivně třídili organismy podle znaků (mimochodem pro každou skupinu jiných⁹⁾), které nemají jiný smysl než právě genealogický, tedy evoluční.¹⁰⁾ Není tedy divu, že řada taxonů je opravdu přirozených – jen je divné, že to ti taxonomové vůbec dělali, když nevěřili na evoluci. Darwin soudí, že zkrátka proto, že si nemohli nevšimnout skryté hierarchie mezi organismy, která nesouvisí s funkčností jednotlivých orgánů. Jenže tato hierarchie mimo evoluci právě nedává žádný smysl.

Darwin vůbec přikládal obrovskou váhu intuici. Jeho intuitivní vysvětlení složitých fenoménů, například dokonalých staveb včelích pláství či neplodnosti některých kast sociálního hmyzu, jsou neuvěřitelně přesná a dodnes vlastně nepřekonaná. Pro dnešního čtenáře je těžko představitelné, jak se k podobným věcem dostal bez formálního aparátu, které nabízejí dnešní teorie (jež jsou věcně v zásadě identické, ale většinou mnohem partikulárnější).

Vznik druhů a problém s genetikou

Podle dnešní představy vznikají druhy tehdy, když se zpřetrhá genový tok mezi populacemi, takže se pak mezi sebou přestanou křížit, přičemž nejčastěji k tomu primárně dochází vlivem geografické izolace populací. Darwin roli izolace zná a uznává, ale domnívá se, že jiné faktory jsou mnohem důležitější.¹¹⁾ Za rozhodující považuje rozrůzňování způsobené tlakem na obsazování rozdílných ekologických nik¹²⁾ (jak bychom to dnes nazvali); druhy budou tedy vznikat hlavně v rozsáhlých oblastech, kde je větší konkurence a obecně složitější ekologické interakce, poskytující příležitost k rozrůznění. Podle Darwina vede k rozpadu mateřského druhu pronikání druhu do nových ekologikých nik a následné konkurenční vyloučení formy rodičovské, která zůstala stejná. Druh třeba žije podél gradientu vlhkosti, přičemž část druhu žijící ve vlhčím prostředí se adaptuje na vlhkost, ta druhá část na sucho, a přechodná zóna zůstane poměrně úzká, takže bude mít méně jedinců a časem vyhyne.

Tohle vypadá jednoduše, jenže dnes víme, že tak jednoduché to není – je totiž potřeba nějak zaručit, aby se nově vzniklé formy mezi sebou moc nekřížily, aby se jejich ekologické a morfologické rozdíly zase nerozmyly. Díky Mendelovi totiž víme, že jednotlivé geny jsou vzájemně nezávislé, takže i když se dvě formy liší v nějakých znacích ovlivňujících jejich ekologii (třeba vlhkomilnost/suchomilnost), vůbec to neznamená, že jiné, nezávislé geny nepovedou k neustálému křížení oněch dvou forem, což spolehlivě zamezí jejich rozrůznění. Tenhle problém nemohl Darwin předjímat – překvapivě dobře sice popsal jevy týkající se dědičnosti (včetně dominance, kdy u kříženců dvou forem převažují rysy jen jedné z nich, a věděl i, že zpětným křížením můžeme získat zpátky čistou rodičovskou formu), nicméně Mendelovy zákony neznal.

V poslední době se kupodivu objevují modely, které oživují Darwinovu myšlenku, a „sympatrická ekologická speciace“, jak tomu dnes říkáme, získává znovu na popularitě. Pořád není úplně přesně jasné, za jakých okolností to může fungovat, ale množí se doklady toho, že druhy mohou vznikat i bez předchozí geografické izolace. Na druhou stranu se nezdá, že by to bylo příliš časté – takže roli geografické izolace při vzniku druhů můžeme pořád považovat za jeden z největších evolučních objevů po Darwinovi, o nějž se zasloužili především Theodosius Dobzhansky a Ernst Mayr.

V každém případě Darwin zcela správně nahlédl, že reprodukční izolace nevzniká jako adaptace k tomu, aby se nově vzniklé druhy mezi sebou nekřížily, ale jako druhotný následek nekompatibility, přičemž dokonce správně rozeznal, že tato nekompatibilita většinou postihuje pohlavní orgány křížence – jinými slovy kříženec se často normálně vylíhne nebo narodí, ale už má potíže s vlastním rozmnožením. Podle Darwina nicméně tohle nestačí k tomu, aby spolu mohly koexistovat dva druhy, pokud zároveň nejsou ekologicky oddělené – mezidruhová konkurence je všudypřítomná a mezi dvěma ekologicky identickými druhy vlastně stejně silná jako vnitrodruhová, tedy fatální. A v tomhle měl naprostou pravdu.

Náhoda, nutnost a evoluční pokrok

Darwinův pohled na nahodilosti a zákoni­tosti běhu evoluce se podobají spíše součas­ným pohledům vědy o komplexitě než klasickým neodarwinistickým představám (shrnu­tým třeba ve slavné Monodově knize), založeným na naprosté nahodilosti mutací a bezvýjimečné zákonitosti selekce. Podle Darwina je zdroj rozmanitosti (variability) v podstatě neznámý a nepoznatelný (nikoli tedy nutně náhodný), zatímco selekce je sice v principu deterministická (poněvadž vítězí ti lépe přizpůsobení), nicméně díky komplexitě ekologických interakcí natolik složitá, že není šance směr evoluce předpovědět.¹³⁾ Náhodu považuje Darwin jen za výraz naší nevě­domosti (což je přístup, na němž je mimochodem založena moderní bayesovská statistika).

Jak bylo uvedeno, Darwin věřil v neustálé nahrazování méně přizpůsobených forem těmi přizpůsobenějšími, ale byl si velmi dobře vědom, jak je těžké definovat pokročilost různých forem.¹⁴⁾ Za nejlepší měřítko považuje míru, v jaké jsou jednotlivé části organismu specializovány či rozrůzněny (s. 239). Dodnes jsme nic lepšího nevymysleli. Darwin ovšem nepovažoval vývoj organizace za nutnou vlastnost evoluce. Věděl, jak vzácně se v evoluci objevují skutečné novinky a že spousta druhů se během obrovských časových intervalů prakticky nemění (a vysvětluje to zase ekologicky, tedy stálostí ekologických nik, nikoli zamrzlostí samotných evolučních mechanismů).¹⁵⁾ Pokrok tedy někdy nastává, někdy ne, ale vždy jde o vedlejší produkt přirozeného výběru a dynamiky ekologických společenstev respektive mezidruhových inter­akcí.¹⁶⁾

Darwinovy aktuální výzvy

Darwin postuloval několik konceptů či teorií, které jsou dodnes kontroverzní. Příkladem je teorie „biotické rezistence“, která tvrdí, že území, kde je hodně druhů, bude obtížněji osídlitelné novými přistěhovalci.¹⁷⁾ Dlouho to vypadalo, že je to nesmysl, jenže doklady z poslední doby například ukazují, že se invazní druhy skoro nikdy nešíří blíže k rovníku, než odpovídá jejich původnímu areálu rozšíření – a čím blíže k rovníku, tím víc je tam druhů. Podobně Darwin předpověděl, že na jednom místě spolu budou moci koexistovat spíše nepříbuzné (a tedy ekologicky rozdílné) druhy. Skutečně se ukazuje (a zase až dnes), že v lokálním měřítku většinou najdeme soubory druhů, které jsou si vzájemně méně příbuzné, než by odpovídalo náhodě.

Další Darwinovy představy zůstaly prakticky nepovšimnuty a netestovány. Darwin si třeba představoval, že „skupiny druhů se při svém utváření a vymírání řídí stejnými obecnými pravidly jako jednotlivé druhy“ (s. 378) a že existuje úzký vztah mezi rozšířením vyšších a nižších taxonů – vyšší taxony, které se vyskytují na větším území, například obsahují nižší taxony, které jsou také obecně rozšířenější než jiné nižší taxony. Podobných pozorování a úvah má Darwin v Původu druhů řadu a těžko říci, do jaké míry jde o reálné netriviální jevy zasluhující pozornost. Idea zásadní stejnocennosti různých taxonomických úrovní je v každém případě nesmírně zajímavá a zdá se, že může dnes přinést nové vhledy na nejrůznější evolučně-ekologické záležitosti.

Uspořádání přírody

Darwin v Původu druhů rozebírá fenomény, které dobře zapadají do jeho teorie, a přitom nedávají žádný dobrý smysl při představě nezávislého stvoření (pokud tedy nepředpokládáme, že stvořitel tvořil přesně tak, aby to vypadalo, že vše je následkem evoluce). Jde zejména o následující pozorování:
1. Člověk může systematickým výběrem od­chylek zásadně měnit vlastnosti organismů, a to tak, že kdybychom nevěděli, čemu vděčíme za rozmanitost domácích plemen daného druhu, považovali bychom tato plemena za druhy, ne-li rody.¹⁸⁾
2. Organismy jsou uspořádany podle podobnosti hierarchicky do skupin, které se druží do skupin vyšších řádů.¹⁹⁾ Podobné uspořádání přitom získáme s použitím různých typů znaků. Nespojitost „stromu života“, tedy fakt, že neexistují plynulé přechody mezi všemi organismy, vysvětluje Darwin vymíráním (dnes ovšem víme, že to není jediné možné vysvětlení; alternativní pohled říká, že to je tím, že ne všechny možnosti morfologie a ekologie jsou stejně pravděpodobné či výhodné).
3. Organismy mají mnoho znaků, které k ničemu nepotřebují, ale zkrátka je sdílejí se svými příbuznými.²⁰⁾ To lze těžko vysvětlit jinak než tím, že je zdědily od společného předka.
4. Přestože je příroda téměř nekonečně rozmanitá, skutečně nezávislých způsobů řešení problémů prostředí a naprosto rozdílných orgánů a struktur je překvapivě málo – „příroda je marnotratná v proměnlivosti, ale skoupá na novinky“, cituje Darwin Milne Edwardse (s. 216). Díky tomu nacházíme v přírodě překvapivě často přechodné stupně vývoje různých orgánů – novinky zkrátka vznikají tak zřídka, že se běžně zachovávají i původní formy a struktury.
5. V geologickém záznamu pozorujeme více či méně souvislé trvání jednotlivých druhů i vyšších taxonomických jednotek – v jednom okamžiku se objevují, pak je nacházíme v mnoha nad sebou ležících vrstvách, a pak už ne. Fauna každého geologického období je přitom přechodná mezi předchozí a následující faunou a zkameněliny dvou po sobě následujících útvarů jsou navzájem daleko více spřízněny než zkameněliny dvou vzdálených útvarů (s. 396–397).
6. Fosilní organismy dané skupiny jsou ve starších vrstvách méně rozrůzněné než ty v mladších vrstvách nebo recentní organismy.²¹⁾
7. Nejbližší fosilní příbuzní organismů žijících pouze na jediném kontinentu (tedy endemických pro tento kontinent) se vyskytují na témže kontinentu. Horské tropické druhy rostlin jsou zase příbuzné druhům nížin mírného pásma, což souvisí s šířením organismů v dobách ledových a fungování hor jako refugií (o dobách ledových Darwin věděl a správně je přisuzoval výchylkám zemské osy vedoucím ke změně mořského proudění).
8. Vzájemně příbuzné organismy často osidlují jednu geografickou oblast, i když se vyznačuje rozmanitostí ekologických podmínek; naopak stejný typ prostředí na různých kontinentech osidlují vzájemně nepříbuzné organismy.
9. Ostrovní organismy jsou blízce příbuzné organismům nejbližší pevniny.²²⁾ Jejich příroda je chudší a nenasycená (takže se tam snadno uchytí nově přišedší druhy), zato je tam nápadně mnoho endemitů. Na ostrovech se nevyskytují špatně se šířící taxony (třeba obojživelníci, kteří nesnesou slanou vodu), na vzdálených ostrovech najdeme jen ty nejlépe se šířící taxony.²³⁾
10. Rozšíření jednotlivých taxonů je většinou víceméně souvislé, přičemž rozloha areálu rozšíření je větší u šířeji definovaných taxonů. Taxony jsou tedy jasně prostorově (i časově, jak již bylo řečeno) ukotveny.
11. Embrya různých příbuzných forem jsou si morfologicky bližší než dospělé formy.²⁴⁾ Často se zde navíc vyskytují struktury upomínající na způsob života předka, ale nemající žádný vztah k současnému způsobu života (žaberní oblouky u zárodků savců či ptáků).
12. Orgány rozmanitě plnící svou funkci u různých druhů mají často pozoruhodně stejný základ.²⁵⁾ Základní plán stavby těla je u velkých skupin příbuzných druhů překvapivě homogenní.

Z tohoto výčtu plyne, v čem spočívá Darwinova síla. Darwin určitě nebyl první, kdo si myslel, že organismy prošly evolucí. Byl ale první, kdo pochopil, že se evoluce dá vyložit naprosto logicky tak, že rekonstruovaný evoluční příběh poskytuje rámec, v němž nejrůznější jevy, které pozorujeme v přírodě, najednou dávají dokonalý smysl.