Strigolakton – další hormon rostlin?

V minulém roce se v prestižním časopise Nature objevily dvě zásadní práce o novém fytohormonu nazvaném strigolakton. Přinášejí důkazy o tom, že strigolakton je dalším rostlinným hormonem a podobně jako jiné fytohormony (viz Vesmír 87, 532, 2008/8) zajišťuje komunikaci jak mezi rostlinnými orgány, tak mezi rostlinou a jejím prostředím. Specifickou funkcí strigolaktonu je regulace větvení rostliny.

Pro vyšší rostliny je příznačný způsob růstu, při němž opakovaně přirůstají podobné orgány. Mohou za to růstové vrcholy rostlin (Vesmír 87, 224, 2008/4), které se starají o růst lodyhy a tvorbu pupenů. Pupeny jsou zdrojem větvení rostlin, ovšem jen pokud dál rostou a tvoří větve s vlastním stonkem, listy a dalšími pupeny, popřípadě květy. Ty, které nerostou, zůstávají skryté v paždí listů, ale mohou nahradit hlavní vrchol, jestliže byl poškozen.

Proč růst hlavního stonku kopírují jen některé ze založených pupenů, a jiné nikoliv? Samozřejmě můžeme konstatovat, že potlačení růstu pupenů je obranou proti plýtvání a je způsobeno nedostatkem živin, světla nebo prostě je dáno dědičností. Takové vysvětlení však nestačí, neboť jak vysvětlit, že třeba nedostatek světla působí právě na pupeny. Informaci zprostředkovávají fytohormony, které plní funkci chemické signalizace mezi vzdálenými orgány.

Historie objevu strigolaktonu

O vztahu mezi růstem hlavního a postranních pupenů se vědělo již odedávna. Jev se nazývá apikální dominance, tj. podřízení postranních pupenů hlavnímu. Od začátku minulého století se problémem apikální dominance hodně zabýval prof. Rudolf Dostál v Brně. Jak byly postupně objevovány auxin a další fytohormony, hledal a nacházel jejich účast v meziorgánových růstových vztazích. Především se zabýval spoluprací mezi auxinem a cytokininem.

Dnes víme, že auxin podporuje růst a vznik orgánů v hlavním pupenu a zároveň při svém odtoku dolů lodyhou potlačuje růst postranních pupenů v paždí listů, kdežto cytokinin podporuje dělení buněk, a tím také růst pupenů. Výsledky pokusů však nejsou zcela jednoznačné. Interpretace založené jen na funkci dosud známých fytohormonů jsou velmi složité a ponechávají mnoho nezodpovězených otázek.

Další osvětlení problému apikální dominance přineslo studium genetiky větvení. Více než před deseti lety se zjistilo, že někteří mutanti se větví mimořádně silně. Podle své odchylky dostali název ramosus (rms) u hrachu, decreased apical dominance (dad) u petunie, high tillering dwarf (htd) u rýže a more axillary buds (max) u huseníčku (Arabidopsis thaliana). Ukázalo se, že všechny tyto odchylky od normy mají společný genetický základ. Nadměrné větvení způsobuje poškozený gen, který je podobný u všech uvedených mutantů a řídí metabolismus karotenoidů. Vzniklo vážné podezření, že nějaká dosud neznámá látka putuje z kořenů do lodyhy a tam potlačuje růst pupenů.

Následující studium modelové rostlinky Arabidopsis thaliana (Vesmír 78, 256, 1999/5) poskytlo další podrobnosti. Zatímco mutanty max lze většinou „vyléčit“ roubováním na normální rostlinu, u některých mutantů to nejde. Chyba tu není v biosyntéze, ale patrně v přenosu signálu strigolaktonu.

Funkce strigolaktonu

Strigolakton nebyl ani dříve neznámý, patřil však do zcela jiné oblasti biologie. Zdárné klíčení parazitické rostliny Striga hermonthica (odtud název molekuly) závisí na strigolaktonu, který dodává hostitelská rostlina. Tatáž látka  také podporuje růst půdních hub. Podrobně se proto studovala v souvislosti s mykorhizou čili soužitím hub a kořenů dřevin v půdě. Známe již chemickou strukturu strigolaktonu i způsob jeho vzniku při štěpení karotenoidů. Byla rovněž vyvinuta syntetická chemikálie, která má nejen podobnou strukturu, ale dokonale napodobuje přírodní látku svými účinky (obr. 1). Takové analogy přirozených látek se dají poměrně snadno vyrobit a používají se v pokusech zejména tam, kde se přirozené látky vyskytují v malých množstvích a jejich získání v čisté formě je obtížné. S pomocí syntetického strigolaktonu byla vypracována genová analýza a nalezen gen odpovědný za biosyntézu strigolaktonů.

Ukázalo se, že látka, která funguje v mykorhize, je totožná s onou neznámou látkou, jež si činí nároky na novou hormonální funkci u vyšších rostlin. Moderní fyzikálně-chemické metody potvrdily stejnou chemickou strukturu molekuly, která potlačuje větvení, i to, že nadměrně se větvící mutanti trpí nedostatkem strigolaktonu. Byla prověřena genová totožnost biosyntézy strigolaktonu u dvou tak odlišných systémů, jako jsou nižší houby a vyšší rostliny. Strigolakton se přirozeně vyskytuje ve výměšcích z kořenů a jeho působení závisí na koncentraci. Dodání strigolaktonu mutantům potlačí pupeny nad místem aplikace. Strigolakton v rostlinách putuje lodyhou z kořenů nahoru, tam brzdí růst pupenů, a je tedy chemickým signálem působícím v rostlině na větší vzdálenost (obr. 2).

Záhadou zůstává, jak může stejná látka podporovat růst hub a potlačovat růst i větvení rostlin. Porovnáme-li dvě první zprávy o hormonální funkci strigolaktonu s nepřebernou spoustou předchozích publikací o jiných fytohormonech, vidíme, jak mnoho ještě zbývá k tomu, aby se strigolakton spolehlivě zařadil mezi fytohormony. Bylo by třeba upřesnit detaily biosyntézy u vyšších rostlin. Chybí znalost metabolických cest signalizace v rostlinných buňkách. Není jasné, proč se intenzita větvení mění v průběhu ontogenetického vývoje. Pozornost by zasloužila evoluce použití stejné molekuly strigolaktonu pro dvě tak odlišné funkce (autoři uvedených prací upozorňují, že stromy a jejich partnerské půdní houby se objevily na souši ve stejnou dobu).