Solifugy

Při prvním setkání s nimi vám bude běhat mráz po zádech. Nemusíte ani trpět arachnofobií, aby ve vás vzbuzovali hrůzu. Pokud se vám poštěstí druhé setkání, ještě si budete raději držet odstup, ale čím déle s nimi budete v kontaktu a čím lépe je budete poznávat, tím více si ty archaické bytosti zamilujete. Zjistíte, že jsou vlastně svým způsobem krásné a že místo děsu ve vás začínají vzbuzovat obdiv.

Když r. 1925 vojenský důstojník a přírodovědec R. W. G. Hingston cestoval Syrskou pouští, popsal své setkání se solifugami takto: „Žijí zde obludy, nestvůrná zjevení, podivní a hrůzostrašní tvorové. Mají šeredné tělo pokryté dlouhými, zježenými chlupy. Vypadají jako nějaké předpotopní příšery, přímo stvořené pro tyto nevlídné a vyprahlé pustiny, kde může existovat jen něco zvrhlého a kde normální život ani nelze očekávat.“ Je pravda, že solifugy působí na většinu lidí přinejmenším zvláštně. Však si také vysloužily takové množství různých jmen a označení, jakým se může pochlubit jen málokterá skupina živočichů. ¹⁾

Systematicky představují solifugy (Solifugae) starobylý řád třídy pavoukovců (Arachnida), která zahrnuje mimo jiné i známěj ší pavouky, štíry, sekáče nebo roztoče. Nejstarší fosilní nálezy solifug pocházejí ze sedimentů svrchního karbonu, z doby před 320–290 miliony let. Od té doby se solifugy téměř nezměnily. Mohou se proto pyšnit označením živoucí fosilie, podobně jako třeba latimerie podivná či haterie novozélandská. Obývají tropické a subtropické pouště a polopouště Afriky, Ameriky a Asie. V Evropě je jejich výskyt omezen na suché oblasti Balkánského a Pyrenejského poloostrova.

Zatímco morfologie a fyziologie solifug je již několik desítek let podrobně prozkoumána, o jejich životě se zatím ví poměrně málo. Dodnes netušíme, jak dlouho vlastně žijí, a s výjimkou jednoho druhu neznáme ani přesný počet vývojových stadií. Detailní studie o biologii byly zatím publikovány pouze pro čtyři z více než 1200 dosud popsaných druhů.

Proč zůstává o solifugách ještě tolik nezodpovězených otázek? Důvodů je hned několik. V přirozeném prostředí se jen velmi těžko pozorují, neboť vedou skrytý život, jsou aktivní převážně v noci a denní druhy jsou chráněny kryptickým zbarvením. Laboratorní chov je pro ně natolik stresující, že se velmi rychle přestanou chovat přirozeně. Jejich kořist je v poušti rozptýlena velice řídce a solifugy musí prohledávat rozsáhlé území. Drastické zmenšení vyhledávacího areálu v zajetí vede k snížení aktivity, zvířata často nereagují ani na nabízenou kořist, upadají do stavu letargie a brzy umírají.

Ve snaze poodhalit alespoň některá tajemství ze života těchto záhadných tvorů jsme se vypravili do polopouště Taukum v jihovýchodním Kazachstánu. Je tvořena především rozlehlými plošinami s řídkým vegetačním pokryvem, písečnými dunami a kamenitými sesuvy. Naším cílem bylo prozkoumat biologii jednoho z větších druhů solifug, Galeodes caspius subfuscus z čeledi Galeodidae. Chtěli jsme poznat biotop, ve kterém se tento druh vyskytuje, způsob jeho života, určit aktivitu, zjistit, jak získává potravu, čím se živí, jak se brání proti nepřátelům a jaké je jeho reprodukční chování.

?

Jedním ze způsobů jak najít solifugy a zjistit, kde a jak žijí, je chodit, prohrabávat písek, nahlížet pod zbytky uschlé vegetace, mezi kořeny keřů nebo obracet kameny. Přestože jde o způsob časově velmi náročný, úspěch na sebe nenechal dlouho čekat. Po několika hodinách strávených přesýpáním písku, systematickým přebíráním kamenných hromad a odvalováním kamenů všech možných velikostí jsme odkryli úzkou noru a v ní objekt našeho hledání – téměř osmicentimetrovou solifugu. Výzkum mohl začít.

V průběhu dubna jsme dále nalezli, kromě několika dospělých solifug, převážně nedospělé jedince, všechny ve stadiu přípravy na svlékání. Leželi nehybně se zdviženými končetinami ve zvláštní pozici (obrázek 6), v malých norách nebo mělkých prohlubních pod kameny. Překvapilo nás, jak jsou v této vývojové fázi, která trvá několik týdnů, zranitelní. Na vnější podnět reagovali jedině tím, že jemně kroutili zadečkem, čímž se odsunuli nanejvýš o několik centimetrů. Nápadně se tím podobali některým hmyzím kuklám. Všechny solifugy zůstávaly ve své noře, na povrchu se začaly objevovat až začátkem června.

Doufali jsme, že najít solifugy v období jejich aktivity již nebude tak náročné. V červnu jsme se opět vypravili do terénu. Přes den, kdy se rtuť teploměru vyšplhala nad 40 °C, jsme se však v rozpálené polopoušti setkali jen se stádem velbloudů. Krátce po setmění, kdy se vzduch a povrch ochladily, poušť ožila. A tehdy začaly být aktivní také solifugy. Během několika hodin jich kolem nás pobíhaly stovky. Vidět tyto monstrózní živočichy v jejich přirozeném prostředí byl úžasný zážitek. Obklopeni nekonečnou pustinou jsme při pohledu na ně měli pocit, že jsme se vrátili daleko do minulosti. Před několika miliony let lezli ještě naši srstnatí předci v korunách stromů, zatímco solifugy vypadaly a chovaly se téměř stejně jako dnes.

Nejvíce solifug bylo aktivních mezi devátou a desátou hodinou večerní, pak už se jich objevovalo stále méně a kolem druhé hodiny ranní jsme narazili již jen na pár opozdilých jedinců. Jako úkryt pro trávení potravy a pro období snížené aktivity sloužily solifugám nory podobné těm, které obývaly během svlékání a hibernace. Všechny nory, které jsme během našeho výzkumu objevili, se nacházely pod kameny nebo, méně často, mezi kořeny nízkých keřů. Při výběru místa pro jejich stavbu dávala většina solifug přednost svahům s orientací na jih, což zřejmě souvisí se skutečností, že tyto svahy jsou nejintenzivněji prohřívány slunečními paprsky. Sklon svahů zajišťuje solifugám maximální množství tepla, což je nezbytným předpokladem pro dostatečně rychlý vývoj.

živí aneb Predační strategie a potravní preference

Během několika nočních pozorování jsme zjistili pozoruhodný fakt, který zatím nebyl zjištěn u žádného zástupce tohoto řádu: predační strategie dospělých a juvenilních jedinců se liší! Zatímco dospělci aktivně loví (což bylo popsáno u většiny dosud zkoumaných druhů), strategie mladých jedinců je energeticky mnohem méně náročná. Dospělci se pohybují po zemi (obrázek 4 a obrázek 5) a kořist vyhledávají rychlým pobíháním v náhodných směrech, mláďata šplhají vysoko ve vegetaci. Na větévkách keřů vyčkávají a svými dlouhými pedipalpami hbitě uchvacují jakýkoli vhodný hmyz letící kolem (obrázek 2). Strategie „sit and wait“ není mezi pavoukovci žádnou novinkou. Využívají ji například někteří pavouci listovníci (Philodromidae) nebo běžníci (Thomisidae).

Při pozorování potravního chování a při studiu potravní preference se nám potvrdilo, že Galeodes je podobně jako ostatní druhy solifug masožravý predátor, konzumující vše, co dokáže přemoci. Mezi nejčastější kořist dospělců patří různý hmyz – saranče, kobylky a brouci – a velkou část potravy tvoří také různé druhy pavouků. Několikrát jsme pozorovali i kanibalizmus. Nedospělí jedinci, kteří na svou kořist číhali vysoko na keřích, lovili nejčastěji létající hmyz, především dospělé chrostíky a blanokřídlé.

brání proti nepřátelům

Na vlastní kůži jsme se brzy přesvědčili, že i Galeodes – stejně jako většina solifug – reaguje na silnější vnější podnět vysoce agresivně. Stačila chvilka nepozornosti při odkrývání nor nebo trochu neobratnější manipulace a bez větších problémů byl schopen hroty svých chelicer proštípnout i nehtové lůžko. Bojovně se choval většinou i k příslušníkům vlastního druhu, k dospělým i mladým jedincům. Často po takovém setkání zbyla z jedné ze solifug jen důkladně rozmělněná hromádka chitinu. Jediné neagresivní vnitrodruhové vztahy se zřejmě odehrávají při narození a během časného larválního vývoje.

Přestože byly všechny solifugy velmi útočné, vnější podnět většinou nespustil agresivní reakci okamžitě v plné intenzitě. V obranném chování solifug bylo možné rozlišit tři fáze, tak jak je popsal britský arachnolog J. L. Cloudsley-Thompson. Během první fáze (hrozby nízké intenzity) se Galeodes snažil opticky zvětšovat velikost a demonstrovat svou sílu. Se zdvihnutým zadečkem a pedipalpami dělal rychlé výpady ve směru, odkud přicházel podnět, a rozevíral své mohutné chelicery. Druhá fáze (hrozba vysoké intenzity) byla podobná předchozí, ale doplněná o hlasitou stridulaci – zvuk vydávaný třením chelicer. Třetí fázi představoval již samotný útok. Více jsme se zaměřili na hrozbu vysoké intenzity, konkrétně na stridulaci. Byla podrobně studována u mnoha bezobratlých živočichů (kobylek, cvrčků, sarančí, pavouků). U solifug však tento zvuk zatím nebyl podrobněji zkoumán, a tak jeho funkce zůstávala neobjasněna.

Stridulační aparát solifug se nachází na vnitřní straně chelicer. Na základě snímků z elektronového skenovacího mikroskopu jsme zjistili, že u poddruhu G. caspius subfuscus je toto zařízení tvořeno 15 horizontálními rýhami a četnými, dopředu směřujícími silnými trny (obrázek 3). U všech vývojových stadií, samců i samic, byl počet rýh i trnů podobný. Zvuk, který jsme zaznamenali, lze popsat jako širokospektrální syčení velmi podobné syčení hadů. Podrobnější analýza potvrdila jeho obranný charakter. Defenzivní zvuky mají často aposematickou funkci. Protože však solifugy nejsou ani jedovaté, ani nepoživatelné, předpokládáme, že jejich stridulaci lze vysvětlit jako akustické batesovské mimikry: Galeodes stridulací napodobuje nebezpečného predátora s hojným výskytem v této oblasti a s podobnou noční aktivitou. Takovým modelem by mohly být například zmije Vipera lebetina či Akgistrodon halys.

Dosah produkovaného zvuku je poměrně krátký, a proto se domníváme, že je určen zejména epigeickým predátorům, jako jsou plazi, štíři nebo pavouci. Může hrát důležitou roli i ve vnitrodruhové komunikaci. Vezmeme-li v úvahu, že zraková orientace solifug je velmi slabá, může stridulace usnadňovat vzájemné rozpoznání s cílem snížit kanibalské tendence uvnitř druhu.

rozmnožuje?

Na rozdíl od jiných pavoukovců (pavouků a štírů) bylo reprodukční chování solifug popsáno jen u několika málo druhů. Protože se nám nepodařilo pozorovat reprodukční chování druhu G. caspius subfuscus v přirozeném prostředí, studovali jsme jej alespoň v laboratorních podmínkách. Zjistili jsme, že úspěšnost samců závisí na jejich rychlosti a obratnosti. Každá interakce mezi samcem a samicí začíná jakousi hrou, kterou jsme pracovně nazvali „kdo kousne první, vyhrál“, přesněji „komu se rychleji podaří zakousnout chelicerami do propeltidia partnera“. Pokud je to samec, několika dalšími stisky chelicer přivede samici do stavu strnulosti, během kterého se s ní spáří (obrázek 8). Jeli to samice, samec se vmžiku stane její kořistí.

Reprodukční chování solifug by mohlo představovat evoluční mezistupeň v rámci pavoukovců. Štíři ještě používají nepřímou inseminaci – samec položí spermatofor na podklad a pak k němu vede samici v klasickém tanečku. U pavouků již dochází k přímé inseminaci, ale na rozdíl od solifug se u nich k tomuto účelu vyvinuly specializované orgány.

Výzkum už se pomalu blížil ke konci. Spíše z nostalgie než proto, že bychom doufali v nějaký další objev, jsme naposledy vyrazili do terénu. Čekalo nás však překvapení. Po odvalení jednoho z větších kamenů jsme uvnitř nory nalezli samici kryjící svým tělem hromádku asi 2 mm velkých, krémově žlutých vajíček. Na rozdíl od jiných druhů solifug, které brzy po vykladení noru opouštějí a dále se o snůšku nestarají, jsme u G. caspius subfuscus pozorovali jakousi primitivní péči o potomstvo. Samice se snažila svá vajíčka chránit a vůči nám, vetřelcům ohrožujícím hnízdo, byla velice agresivní.

Z vajíček se v laboratoři během několika dnů začala líhnout drobná, křehká stvoření – postembrya (obrázek 10). Dospělce moc nepřipomínala, byla pokryta pouze měkkou, tenkou, průzračnou kutikulou, nepřijímala žádnou potravu a byla nepohyblivá. Vzhled dospělců získala až v prvním volném stadiu vývoje, i když do jejich rozměrů měla stále ještě velmi daleko.

Článek vznikl díky výzkumu podporovanému granty NATO (CLG980430) a Ministerstva školství (ME851).