Aktuální číslo:

2017/12

Téma měsíce:

Kontakty

Mimikry u vážek

aneb Čím se liší Bradinopyga cornuta
 |  8. 5. 2008
 |  Vesmír 87, 314, 2008/5

Vážky jsou na Zemi přítomny již přibližně 300 milionů let. Vynikají svou pestrostí a variabilitou. Zaujatý pozorovatel u nich najde spoustu biologických a ekologických zajímavostí i jistou dávku estetična. Odpradávna proto byly inspirujícími objekty pro filozofy a umělce. Výrazné symbolice se vážky těší například v mnohých indiánských kulturách nebo v Japonsku, které se historicky nazývalo Akicušima – ostrov (šima) vážek (akicu).

Zatímco brouci, motýli a některé další hmyzí řády bývají častým objektem biologických a ekologických studií, byly u nás vážky až do nedávné doby celkem opomíjeny. Také z historie výzkumu mimetických jevů (z ř. mimésis – napodobení) by se mohlo zdát, že tato skupina hmyzu nemá valný význam, neboť počet prací o mimikry u vážek je minimální. Neznamená to však, že by odonatolog („vážkolog“) neměl v tomto směru co zkoumat. U vážek se vyskytuje řada rozmanitých mimetických jevů. Pravda ovšem je, že obecně známé a všeobecně oblíbené typy mimeze (Vesmír 81, 497, 2002/9) jsou u nich spíše výjimkou.

Mimeze musí být nutně spojena se změnami stanoviště, způsobu získávání potravy, chování během rozmnožování a dalšími životními projevy. Je-li tedy nějaký mimetický jev u určité skupiny živočichů výjimečný, pak nutně i biologie druhu musí být v dané taxonomické skupině velmi neobvyklá, tudíž pro biologa mimořádně zajímavá. Není tomu jinak ani u druhu Bradinopyga cornuta, který nefiguruje v titulku článku náhodou. Dokonce by se chtělo říct: „Když vážky a mimikry, pak rozhodně Bradinopyga.“

Bradinopyga je indickoafrický rod, reprezentovaný pouze čtyřmi druhy. Dva žijí v Indii, respektive na Šrí Lance, a další dva v tropické až jižní Africe. Právě zde, převážně v povodí Crocodile River u města Nelspruit, jsme mimetickou vážku B. cornuta studovali a fotografovali. Stejně jako většina ostatních zástupců rodu je dokonale kryptická (řec. kryptos – skrytý), tzn. v přírodním prostředí a na vhodném podkladu téměř nezjistitelná (výjimkou jsou samci západoafrické B. strachani, kteří jsou v dospělosti jasně červení). Paradoxně právě její schopnost „zmizet“ ji zviditelňuje – samozřejmě nikoli z pohledu potenciálních predátorů, ale v očích odonatologů. Ne že by kryptické zbarvení nebylo u vážek běžné, ale v naprosté většině případů jde o „banální“ typy krypse: hnědě zbarvené šídlatky odpočívající na suchém hnědém rákosu či méně nápadné zbarvení samic ve srovnání s obvykle nápadnějším vzhledem samců.

Uvedená pohlavní dvojtvárnost vychází z obecně platných zoologických zákonitostí. Samice musejí naklást vajíčka do vhodného prostředí, což je aktivita nesoucí zvýšené riziko útoku predátora. Nepotřebují opakovaně kopulovat, ale naopak se potřebují chránit proti predátorům i proti „sexuálnímu harašení“ samců vlastního druhu. Ti jsou naproti tomu vybaveni obdobným ochranným zbarvením jen krátce (několik hodin až dnů) po vylíhnutí, kdy jsou měkcí a špatně létají, tudíž je lze snadno ulovit. Během slunečných květnových dnů lze například spatřit na příbřežní vegetaci našich vod mladé, žlutohnědé samce vážky ploské Libellula depressa, kteří se během několika dní postupně vybarví domodra a „upraví“ svou podobu tak, aby byla v souladu s obrázky v učebnicích přírodopisu. Vraťme se ale ke krypsi vážky B. cornuta. V čem je neobvyklá a proč je tak zajímavá?

dělá neviditelnou?

Důmyslnost ochranného zbarvení vážky B. cornuta je „viditelná“ na první pohled, či spíše naopak – díky této důmyslnosti je vážka skoro neviditelná. Svým vzhledem přesně a do detailů napodobuje žulový skalní povrch – téměř výlučné místo svého odpočinku. Napodobování neživých objektů se odborně nazývá allomimeze, na rozdíl od mnohem běžnějšího připodobnění k částem rostlin, fytomimeze. Granitové horniny jsou zpravidla tvořeny hrubšími zrny kontrastně zbarvených nerostů. Také vzhled vážky vykazuje identickou zrnitost. Na jejím těle se střídají světlé skvrny křemene s tmavším živcem, lesklými ploškami muskovitu atd. Do maskovacího somatolytického principu zapadají světlé pruhy na tmavých končetinách, tmavá žilnatina u báze křídel i tmavé skvrny na koncích křídel. To všechno rozbíjí obrys vážky do menších samostatných kontrastních prvků. Dokonalost maskování by ale sama o sobě nevyřešila všechny problémy spojené s ochrannou životní strategií.

?

Srovnáme-li životní projevy druhu B. cornuta s „normálními“ druhy vážek, zjistíme, že je leccos jinak. Jednou ze zásadních odlišností je setření rozdílů v chování samců a samic. Samečci většiny druhů vážek za dobrého počasí patrolují nad vodní hladinou, kde hledají kořist nebo samičky k páření. Menší kořist je konzumována v letu, větší vsedě; páření probíhá na různých místech v okolí vodního biotopu. Samičky se obvykle věnují lovu méně nápadným způsobem, a zejména se soustřeďují na kladení vajíček. To může probíhat za přímé asistence či za obranného hlídkování samečka, nebo skrytě někde v příbřežní vegetaci.

Samci B. cornuta nehlídkují a samice se neukrývají. Jedinci obou pohlaví společně obsazují skály, kde číhají na prolétající drobnější hmyz, občas útočí a opět usedají na svislé části kamenů. Místa k odpočinku mění, polohu však zachovávají stejnou. Sedí v šikmé až svislé rovině, s hlavou směřující vzhůru a s křídly přitisknutými k podkladu tak, aby se nevytvářel stín, který by je mohl prozradit.

Teritoriální chování, jež je zvláště u větších vážek běžné, u rodu Bradinopyga neexistuje. Jeho zástupci se naopak vyznačují nezvyklou mírou shlukování. V Indii bylo zjištěno dokonce několik desítek kusů obou pohlaví vážek B. geminata na jednom metru čtverečním. Odonatologa zaráží i vysoký stupeň sexuální apatie samců – jev u vážek téměř neznámý, samci většiny druhů usilují o spáření bezprostředně po objevení samice. Je však třeba vzít v úvahu relativní dlouhověkost dospělců savanových druhů; navíc jejich páření bývá často hromadné, neboť je závislé spíše na dostatečném množství srážek než na teplotě a délce dne, jako je tomu v našich zeměpisných šířkách.

Dalším specifikem je způsob termoregulace. Studenokrevné organizmy, včetně vážek, jsou závislé na počasí. Nečekají jen pasivně na optimální teplotu prostředí, ale uplatňují různé termoregulační strategie. Nikoli však rod Bradinopyga. Ten pouze průběžně mění místo odpočinku na skalách tak, aby tělo bylo nastaveno slunci a křídla mohla být využita jako „solární desky“. Obecně jde o vážky málo činorodé jak ve vztahu ke kořisti, tak k potenciálním predátorům i pohlavním aktivitám. Jejich strategii může charakterizovat princip „dokonalým maskováním k zaslouženému odpočinku“.

Zvláštní je u druhu Bradinopyga cornuta biotop larev. Vážky obecně se vyvíjejí téměř ve všech typech sladkých povrchových vod. Někteří specialisté využívají i tak extrémní stanoviště, jakými jsou miniaturní periodické tůňky – dendrotelmy v dutinách stromů a vykotlaných pařezech, fytotelmy v úžlabí listů, pluviotelmy v kalužích a nádobách s dešťovou vodou či litotelmy ve skalních štěrbinách. Právě na poslední typ je B. cornuta vázána. Podle našich pozorování klade vajíčka výhradně do malých miskovitých prohlubenin vzdálených od dravých toků asi 2–5 metrů. To je dostatečně blízko, aby byly štěrbiny naplněny během pravidelné velké vody, ale zároveň dostatečně daleko, aby nebyly následně vyplaveny docela. Navíc se území nachází v postřikové či mlžné zóně peřejí a vodopádů, kde se neustále doplňují vodní ztráty a kde je snížen výpar. Larvální vývoj trvá několik týdnů až měsíců, během nichž by nemělo dojít ke zkázonosnému vyschnutí litotelm. Hlavní potravou vážek během vývoje jsou pravděpodobně larvy dvoukřídlého hmyzu, především komárů.

?

Dosud jsme se zabývali především popisem formálního charakteru mimikry. Nyní bychom se měli zamyslet nad tím, proč jsou vážky rodu Bradinopyga tak dokonale maskované. Je to z evolučního hlediska výhodné?

Pátráme-li po příčinách tohoto jevu, musíme brát v úvahu důsledky adaptivních znaků pro zdatnost jedince. V obecné rovině je to jasné, vážku v maskáčích nalezne predátor na skále jen stěží, proto je „evolučně úspěšnější“. Interpretace konkrétních mechanizmů, jimiž na sebe navzájem působí predátor a kořist, je složitější. Potřebujeme vědět, kdo hlavně přichází jako predátor v úvahu, jak útočí, jak se orientuje a jaké obranné a ochranné mechanizmy na něj platí. Je velmi pravděpodobné, že i v otázce vztahu k predátorům jsou vážky rodu Bradinopyga výjimečné. Ptačí predátory, vyhledávající svou kořist na skalách, jsme nezjistili. Vedle odpočívajících vážek jsme však zaznamenali hojný výskyt aktivních ještěrů, např. zástupce rodu Trachylepis z čeledi Scincidae (scinkovití) a Platysaurus z čeledi Cordylidae (kruhochvostovití). Plazi jsou přitom velmi neobvyklými predátory dospělých vážek.

Otázka tedy zní: Může být optická ochrana vážky B. cornuta účinná ve vztahu k potenciálním plazím predátorům? Hypoteticky vzato je to docela možné. Nejdříve si ale zopakujme, co víme o strategiích získávání potravy u plazů. Stejně jako jiné skupiny živočichů můžeme i plazy rozdělit do dvou základních skupin podle toho, jak se chovají při lovu potravy. První na svou kořist číhají (označujeme je jako predátory sit and wait). Jakmile se kořist ocitne v dosahu, rychlým výpadem se jí zmocní. Jiní plazi svoji kořist aktivně vyhledávají a pronásledují. Označují se často termínem active foragers. Číhající predátoři se orientují zrakem a jsou schopni krátkodobě vyvinout větší rychlost než „vyhledávači“, kteří analyzují prostřednictvím Jacobsova orgánu (Vesmír 76, 203, 1997/4) také chemické podněty indikující přítomnost potenciální potravy, a pohybují se tedy pomaleji, zato však déle.

Platysaurus intermedius může být jedním z potenciálních predátorů vážek, neboť létající hmyz tvoří významnou složku jeho potravy. Například P. broadley, který se způsobem života velmi podobá námi pozorovanému P. intermedius (avšak obývá říční koryta s granitickými balvany v povodí Orange River v severním Kapsku), je po většinu roku typickým číhajícím predátorem a živí se hmyzem poletujícím a usedajícím na stěny balvanů kolem říčního toku, převážně muchničkami. Vzhledem k své velikosti mohou tito ještěři jistě příležitostně ulovit i vážky. V době dozrávání fíkových plodů však přecházejí ke strategii vyhledávačů a pátrají po přezrálých plodech, které konzumují. Takové chování je unikátní, neboť typ potravní strategie je zpravidla stálý, a dokonce charakteristický pro celé vyšší taxony plazů (např. celá skupina Iguania a téměř všichni Gekkota náleží k číhajícímu typu predátorů, zatímco všichni Teidae a většina Scincidae a Varanidae jsou vyhledávači).

Obdobným predačním tlakem mohou na vážky působit také zástupci dvou druhů scinků – Trachylepis striataT. margaritifer. Přestože patří k vyhledávačům, neznamená to, že by nebyli schopni ulovit vážku. Například u neotropické amejvy (Ameiva ameiva), která je modelovým představitelem uvedené strategie, byly také zjištěny vážky v zažívacím traktu, byť jen v malé míře. Na základě terénních zjištění můžeme dodat, že i naše ještěrka obecná (Lacerta agilis) je schopná ulovit a pozřít vážku. Jen stěží však lze v těchto případech předpokládat, že by šlo o významnou vzájemně provázanou a podmíněnou evoluci.

Otázkou ovšem je, jak silný by musel být predační tlak, aby podporoval selekci na kryptické zbarvení. Je pravděpodobnější, že jako skutečný predátor podporující selekci by mohl fungovat spíše číhající ještěr, neboť vážky jsou výborní letci, a mají tedy dostatek příležitostí uniknout z dosahu pomalu se blížícího (tedy vyhledávajícího) predátora. Jak už jsme naznačili, číhající plazi jsou typičtí vizuální predátoři, kteří reagují na pohyb. Pokud zahlédnou, jak potrava přistává, mohou ji rychlým výpadem ukořistit, ovšem pouze v případě, že je takový objekt i nadále odlišitelný od okolí. A právě tady by se mohlo uplatnit kryptické zbarvení, které „rozpustí“ obrys těla.

Vzhled a způsob života B. cornuta se ukázaly být dostatečně znamenité a jedinečné na to, aby toto zvíře stálo za řeč i původním obyvatelům. Dokonce je označili samostatným slovem. Ne jen zastřešujícím „vážka“, „vílin koníček“, popřípadě „čertův koníček“ nebo „dračí moucha“, ale vlastním jménem Don-Dwala. To se navíc, vedle „skimmerů“, „hawkerů“, „baskerů“, „cruiserů“ a „gliderů“, jak jsou pojmenovány rody či skupiny rodů vážek v anglicky mluvících zemích, zcela samozřejmě zařadilo i do současného platného názvosloví používaného jihoafrickými odonatology. Nám se však přes značné úsilí bohužel nepodařilo vypátrat ani původ, ani přesný význam onoho pojmenování.

Literatura

Attum O. A.: Mabuya quinquetaeniata quinquetaeniata (bean skink), Foraging. Herpetol. Rev. 29, 42, 1998
Cooper W. E., Whiting M. J.: Prey Chemicals Do Not Affect GivingUp Time At Ambush Posts By The Cordylid Lizard Platysaurus Broadleyi, Herpetologica 59, 455–458, 2003/4
Cooper W. E., Whiting M. J.: Ambush and Active Foraging Modes Both Occur in the Scincid Genus Mabuya, Copeia 2000, 112–118, 2000/1
Corbet P. S.: Dragonflies. Behaviour and ecology of Odonata, Harley Books, Colchester 1999
Fraser F. C.: Diurnal and nocturnal resting habits of Bradinopyga geminata (Rambur) (Odonata, Libellulidae), Entomologist’s Monthly Magazine 80, 76–77, 1944
Komárek S.: Mimikry, aposematismus a příbuzné jevy: mimetismus v přírodě a vývoj jeho poznání, Vesmír, Praha 2000
Kumar A.: Life history of Bradinopyga geminata (Rambur) (Odonata: Libellulidae), Gurukul Kangri Vishwa Vidayalya J. Sci. Res. 5, 50–57, 1973
Pianka R. E., Vitt L. J.: Lizards, windows to the evolution of diversity, University of California Press, Berkeley, Los Angeles, London 2003
Rose S., Manu T.: Predatory Efficiency of Bradinopyga geminata (Rambur), Ranatra elongata (Fabricius) and Laccotrephes griseus (Gurein) on mosquito larval prey. Abstracts of Papers and Posters presented at the 14th International Symposium of Odonatology, Maribor 1997, 33, 1997
Silsby J.: Dragonflies of the world, Csiro Publishing, Collingwood 2001
Tarboton W., Tarboton M.: A fieldguide to the Dragonflies of South Africa, PJ’s Printing Services, Johannesburg 2002

Vážčí mimikry

„Promyšlených“, formálně propracovaných mimetických jevů není v rámci hmyzího řádu vážek (Odonata) mnoho. Jsou však dosti pestré. Bizarní podobu ochrany typu „mrtvý brouk“ využívá Philonomon luminans, druh příbuzný naší vážce obecné, vyskytující se poměrně hojně ve stejné oblasti jako B. cornuta. Při ohrožení předstírá, že je mrtvý, leží nehybně na boku s křídly složenými k sobě. Když nebezpečí pomine, pomíjí také „kolaps“ a zachráněný jedinec odlétá (samozřejmě jen v případě, že útočící predátor reaguje na pohyb a nekonzumuje také mrtvoly). Z jižní Afriky bychom mohli zmínit ještě šídlatku Ecchlorolestes peringueyi, která uplatňuje srovnatelnou ochrannou strategii na granitových skalách, stejně jako nepříbuzná B. cornuta, podrobněji popisovaná v hlavním článku. Za zmínku stojí také šídlatka Perissolestes paprzyckii z peruánských deštných lesů, úspěšně napodobující poškozené tenké konce vzdušných kořenů drobných lián.

Také u našich vážek bychom ale našli několik zajímavých příkladů mimetických jevů. Můžeme znovu jmenovat jednoho z nejběžnějších středoevropských zástupců řádu – vážku ploskou (Libellula depressa). Především mladé samičky mají na těle kombinaci jasně žlutých a temně hnědých skvrn čili zbarvení podobné sršňům či jiným zástupcům blanokřídlého hmyzu. Jde o účelovou kamufláž (batesovskou mimezi, kdy jedlý druh napodobuje nejedlého aposematika, čímž si zajišťuje ochranu před predátorem). „Vosí“ vzhled, a navíc podobná forma pohybu (samičky „předvádějí“ pátrací, spíše pomalý let se svěšeným zadečkem nízko nad zemí) jim umožňují neomezovat svou aktivitu, využívat větší akční rádius a účinněji se rozptylovat v krajině, což jsou podstatné charakteristiky tzv. pionýrských druhů, ke kterým se vážka ploská řadí. Osobní zkušenost jednoho z autorů článku, který na to vážce ploské „skočil“, a to dokonce dříve, než byl odbornou literaturou s touto strategií vážky ploské obeznámen, snad může být důkazem.

Z dalších druhů našich zeměpisných šířek lze zmínit ještě například páskovce z rodu Cordulegaster. Je zajímavé, že tyto vcelku běžné, výrazně zbarvené, a navíc de facto největší evropské vážky (s rozpětím křídel až přes 11 cm) často unikají naší pozornosti. Z obrázků či fotografií v knihách by se mohlo zdát, že není nápadnějších zvířat. Kontrastní kombinace jasně žlutých pruhů na hlavě, hrudi i zadečku s černě zbarveným podkladem plně odpovídá výstražnému zbarvení (aposematizmus), kterým obecně živočichové avizují svou nejedlost, nechutnost, či dokonce jedovatost a nebezpečnost. V přírodním prostředí je to ale v porovnání s knižním vyobrazením poněkud jinak. Páskovci se vyskytují téměř výlučně v okolí lesních pramenišť a malých potůčků čili na stanovištích, kde není zcela zapojen stromový porost. Mozaika světel, stínů a polostínů zde představuje pozadí, na kterém se obrysy těl těchto vážek rozplývají. Stejně jako je ve svém prostředí maskován pruhovaný tygr, jsou také naši páskovci účinně chráněni neobvykle zbarveným tělem.

V odborné literatuře se občas objevují i další typy mimetických adaptací vážek, často ovšem v konstrukcích, jejichž stabilita je přinejmenším chabá. Například samečkové klínatek (Gomphidae) mají často velké a zahnuté zadečkové přívěsky a zadeček samotný kyjovitě rozšířený. Uvádí se proto, že napodobují výstražné chování štírů, nebo snad dokonce hady ve výhružné pozici. Zdá se však, že tyto výklady svědčí spíše o bujné fantazii a odvaze interpretů. Zejména v otázce užitečnosti uvažovaného chování vážek bychom mohli být snadno „na vážkách“. Těžko bychom tu mohli potvrdit platnost hned několika základních pravidel pravého mimetizmu. Nelze třeba předpokládat častý společný výskyt mimetických vážek (výhradně s denní aktivitou a vázaných na tekoucí vody) a jejich modelů (štírů s převážně noční aktivitou, preferujících suché typy biotopů). Rovněž by se dalo s úspěchem pochybovat o tom, že mimetiků je v daném případě méně než modelů. Neplatí ani to, že mimetik by se měl nápadně odlišovat od svých nemimetických příbuzných. Klínatky celého světa, a není jich málo, si jsou morfologicky i etologicky dosti podobné, ať jde například o horský evropský, savanový australský nebo lesní africký druh (bez ohledu na přítomnost či nepřítomnost potenciálních modelů). Ostatně domnělé výhružné postavení těla se vztyčeným zadečkem vyčnívajícím přímo k slunci (obelisk position) je u větších vážek běžně uplatňovanou součástí termoregulační, nikoli obranné strategie.

Ke stažení

OBORY A KLÍČOVÁ SLOVA: Entomologie

O autorech

Milan Veselý

Aleš Dolný

Doporučujeme

Tajemná „Boží země“ Punt

Tajemná „Boží země“ Punt uzamčeno

Břetislav Vachala  |  4. 12. 2017
Mnoho vzácného zboží starověkého Egypta pocházelo z tajemného Puntu, kam Egypťané pořádali časté obchodní výpravy. Odkud jejich expedice...
Hmyz jako dokonalý létací stroj

Hmyz jako dokonalý létací stroj

Rudolf Dvořák  |  4. 12. 2017
Hmyz patří k nejdokonalejším a nejstarším letcům naší planety. Jeho letové schopnosti se vyvíjely přes 300 milionů let a předčí dovednosti všech...
Hranice svobody

Hranice svobody uzamčeno

Stefan Segi  |  4. 12. 2017
Podle listiny základních práv a svobod, která je integrovaná i v Ústavě ČR, jsou „svoboda projevu a právo na informace zaručeny“ a „cenzura je...

Předplatným pomůžete zajistit budoucnost Vesmíru

Tištěná i elektronická
verze časopisu
Digitální archiv
od roku 1994
Speciální nabídka
pro školy a studenty

 

Objednat předplatné