Proměna pulce v žábu jako vzpomínka na devon

Vesmír: Jak jste se vyrovnal se sepisováním encyklopedického díla Historie obratlovců? Je to v dnešní době vůbec uskutečnitelný úkol?

ZR: Každý by si měl udržet kritický odstup od vlastní specializace a získat nadhled, který je nutný pro zasazení výsledků vlastní práce do širšího kontextu. K tomu je nutné sledovat širokou škálu literatury, včetně té starší (dnes se mnohdy znovu „objevují“ poznatky, které již byly publikovány před mnoha desetiletími). Kromě toho musím přiznat, že celá kniha byla tak trochu připravena ve formě tří vysokoškolských přednášek – Evoluce obratlovců, Přehled vymřelých obratlovců a Evoluce globálního ekosystému. Když k tomu přidáte to, co se česky označuje jako „zicflajš“, pak se nějaký výsledek musí dostavit.

Vesmír: Jak se vaše nová kniha liší svou koncepcí od té předchozí (Evoluce obratlovců, Academia 1985)?

ZR: Předně musím doplnit předcházející odpověď – nemyslím si, že jde o encyklopedické dílo, protože je tam akcentován viditelný aspekt evoluce, tedy morfologie. Spíše bych knihu považoval za referenční příručku, kterou čtenář může použít jako úvod do původní literatury. Co se týče koncepce, bylo mým cílem představit evoluci v kontextu měnícího se prostředí jako základ fylogeneze, a tedy i systému. Jinými slovy chtěl jsem, aby představa statického systému obratlovců, která vzniká při mechanickém porovnávání znaků, byla nahrazena dynamickou představou systému jakožto soustavy fylogenetických linií, které procházejí neustálými změnami. Knížka z r. 1985 se zabývala pouze jedním aspektem, tedy obecnými proměnami anatomie obratlovců během doby jejich existence.

Vesmír: Jak vůbec souvisí paleontologie s vývojovou morfologií?

ZR: Velmi úzce. Paleontologický záznam obojživelníků (a samozřejmě i dalších skupin živočichů a rostlin) je sice jediným přímým dokladem jejich evoluce v geologické minulosti Země, bohužel však značně neúplným.

Týká se to nejen jednotlivých exemplářů, z nichž se často zachovává jen skelet či jeho část, ale také stratigrafické dokumentace vývojových linií, protože některé vrstvy usazených hornin obsahujících fosilie byly v důsledku povětrnostních vlivů erozí rozrušeny a odneseny. Z těchto původně souvislých linií se tak zachovaly pouze fragmenty, které však lze vzájemně propojit, jestliže použijeme metody srovnávací anatomie (čili biologické disciplíny) v kombinaci s biostratigrafickými metodami (spadajícími do oblasti geologie). Chceme-li navíc rekonstruovat posloupnost změn, jimiž v minulosti prošla tělesná stavba zástupců určité fylogenetické linie, můžeme se obrátit ke studiu ontogenetického vývoje recentních zástupců.

Vesmír: Znamená to, že ontogeneze rekapituluje fylogenezi?

ZR: Ne tak docela. Myslím, že pro tento účel je vhodné rozlišovat fylogenezi, tedy historický vývoj, v jehož důsledku vznikaly a zanikaly soubory populací tvořících fylogenetické linie, jejichž členové jsou v různých příbuzenských vztazích se členy jiných takových linií, od vlastní evoluce. Fylogenetické schéma představuje něco jako genealogický strom. Naproti tomu evoluce je soubor všech změn (a mohou to být i změny nemorfologické), které v minulosti v rámci jednotlivých fylogenetických linií proběhly. Tyto změny můžeme zaznamenat i v ontogenezi recentních živočichů – asi nejznámější příklad je přítomnost, a posléze zánik žaberních štěrbin, které se zakládají v raném vývoji všech suchozemských obratlovců včetně člověka a které tak dokumentují předdevonskou periodu evoluce obratlovců. V žádném případě to však neznamená, že ontogeneze věrně rekapituluje uplynulou evoluci. I larvy nebo jiná vývojová stadia se mohou adaptovat na specifické podmínky, a tyto adaptace pak mohou zastřít rysy, které byly zděděny po předcích. Jako příklad lze uvést pulce, jejichž žaberní oblouky jsou sice dědictvím po rybách, ale z větší části slouží také jako filtrační aparát pro zachycování potravy.

Vesmír: Ontogeneze živočichů je však časově velmi omezená doba, zahrnující maximálně roky či desítky let. Je vůbec možné do tak krátkého období vtěsnat celou evoluci obratlovců, která probíhala stovky milionů let?

ZR: Celá tam není; zatímco v raných fázích ontogeneze se rekapitulují některé vzdálené události (existence moruly a blastuly například rekapituluje vznik mnohobuněčných živočichů, faryngula rekapituluje u všech obratlovců zmíněnou existenci žaberních štěrbin), jiné evoluční periody z ontogeneze dnešních živočichů zcela vypadly. Většinou jde o ty, které se u předků prezentovaly na konci tělesného vývoje (tedy v dospělém stadiu), ale u nynějších živočichů bylo toto konečné stadium odbouráno, přičemž schopnost pohlavního rozmnožování se posunula do ranějších ontogenetických úrovní. Z různých důvodů však mohla vypadnout třeba stadia i ze středních fází ontogeneze, včetně jejich rekapitulačního obsahu, a tím se porušilo celé časování ontogeneze. Tomuto jevu říkáme heterochronie. ¹⁾ V důsledku takto modifikované ontogeneze vznikaly nové druhy, ale i taxony vyšších úrovní, například moderní obojživelníci. Předci žab byli obojživelníci řádu Temnospondyli z triasu, jejichž dospělci měli podobu malých krokodýlů; dospělé žáby, mloci nebo i primitivní druhohorní formy červorů se však anatomicky shodují s jejich larválními nedospělými stadii.

Vesmír: Znamená to, že vedle evoluce znaků, o které jste se zmínil před chvílí, mohla být příčinou rozrůzňování fylogenetických linií heterochronie?

ZR: Pokud je otázka takto položena, pak by to mohlo vypadat, že jde o dvě naprosto odlišné věci. Je však nutné si uvědomit, že anatomické rysy (kterým se v taxonomii říká znaky) se vždy vztahují k nějakému živočichu, ať už jde o dospělce nebo o larvu. Proto si evoluci nemůžeme představovat jako postupnou přeměnu nějaké izolované anatomické struktury dospělce, ale jako modifikaci celého morfogenetického procesu, který probíhá během ontogeneze. Zkráceně to lze vyjádřit konstatováním, že jde o evoluci ontogenezí (ve které se vyvíjí a obměňuje anatomická stavba jedince), nikoliv o evoluci znaků dospělých živočichů. A odtud je už jen krůček k pochopení toho, že se evoluce ubírá také přes molekulárněbiologické systémy, které v individuálním vývoji determinují morfogenezi. ²⁾

Vesmír: Opírají se tyto názory také o výsledky vaší vlastní práce? Čím se v současné době zabýváte?

ZR: Já jsem se celý život, až na drobné odbočky, zabýval interpretací fosilních obojživelníků metodami zoologie recentních obratlovců. Tento přístup mi dává velkou výhodu oproti badatelům, kteří na zkameněliny pohlížejí jen jako na zvláštně formované kusy kamene. Znalost vývojové anatomie recentních žab se mi například velmi hodila při studiu triasových temnospondylních obojživelníků z východoaustralských lokalit nebo při interpretaci triasového obojživelníka z Madagaskaru, který je považován za předchůdce moderních žab. Nyní je zcela zřejmé, že žáby nevznikly v důsledku speciálního způsobu lokomoce, tedy skákavého pohybu, nýbrž že prvotní změny, které vedly ke vzniku anatomického schématu žab (mimochodem velmi úspěšného, protože přetrvalo bez větších změn téměř 200 milionů let), se odehrály na lebce. K jiným zajímavým výsledkům se došlo na základě prací mých diplomantů nebo doktorandů – například sluchová kůstka žab vzniká z jiných základů než sluchová kůstka plazů a savců.

Vesmír: Prý jste nedávno studoval unikátní žáby z doby dinosaurů. Co nového to přineslo?

ZR: V současné době zpracovávám křídové žáby ze Severní Ameriky, což je pro mne obzvláště zajímavé, protože v Arizoně byly nalezeny vůbec nejstarší žáby na Zemi. Ale nejen proto. Tyto žáby nalezli američtí paleontologové na mnoha lokalitách, které se liší svým geologickým stářím, a tak lze sledovat postupné anatomické změny, jimiž tyto žáby procházely během doby několika desítek milionů let. Kromě toho si musíme uvědomit, že v té době byl severoamerický kontinent ještě spojen s Evropou, tudíž se jejich fauna vyvíjela jako jeden celek.

Vesmír: Proč se věnujete zrovna žábám, které všeobecně nejsou považovány za příliš atraktivní skupinu živočichů?

ZR: Tvrdím pravý opak. Předně jsou to obojživelníci, tedy moderní zástupci skupiny obratlovců, která se kdysi, před 350 miliony let, poprvé zabydlovala na souši. Žáby stále stojí jednou nohou ve vodě, protože jejich vajíčka jsou (stejně jako u ryb) bez ochranných obalů a musejí být kladena do vody. Na druhou stranu se však jejich dospělci adaptovali na existenci v mimovodním prostředí, což zasáhlo nejen jejich pohybový systém, ale samozřejmě i dýchání a oběhovou soustavu. Metamorfóza pulce v dospělou žábu je tudíž reminiscencí na proces, který v mnohem širším měřítku proběhl v devonu. Samotné žáby jsou však zajímavé i v mnoha jiných směrech – bylo již například řečeno, že se základní anatomické schéma žab během 200 milionů let jejich existence prakticky nezměnilo a bylo velmi úspěšným řešením i v takových evidentně krizových obdobích, jako byl závěr druhohor, kdy změny v ekosystémech byly natolik hluboké, že řada skupin živočichů nepřežila. Naproti tomu však u žab vznikla různá biologická přizpůsobení, která se týkají například strategie rozmnožování. Tak třeba samice jednoho australského druhu vyvíjejí své pulce v žaludku. Je snadné uhodnout, že se celá anatomická, histologická a fyziologická podoba žaludku musí změnit, aby samice své pulce jednoduše nestrávily. Žáby proto představují velmi důležitou modelovou skupinu, jejíž studium umožňuje porozumět důležitým fázím evoluce obratlovců.

Vesmír: Je o tento typ výzkumu u nás či ve světě zájem?

ZR: Domnívám se, že je. V dnešní době se stírají hranice mezi původně přesně definovanými vědními odvětvími, a tak již neexistuje klasická paleontologie, která by studovala výlučně zkameněliny, ani klasická zoologie, která by se zaměřovala jen na dnešní živočichy. Stejně tak nemůže všechny děje v přírodě vysvětlit pouze morfologie, jež pozoruje vnější vzhled živočicha, i když ten je ve velké míře určující pro jeho interakce s prostředím a jinými živočichy. Důležité mechanizmy ovlivňující vzhled živočicha zkoumá molekulární biologie. Jen v kombinaci obou hledisek (metod nebo studovaných předmětů) lze dospět k nějakým objektivním výsledkům. Já se snažím poskytovat informace o faktech, která jsou pak využívána v interpretacích a syntézách, formulovaných často představiteli oborů od mého vlastního značně vzdálených. Ukazuje se, že v dnešní době, kdy se mnohdy projevuje tendence vytvářet hypotézy a teorie bez dostatečné znalosti faktů, je faktografická báze právě tím, co je ceněno a co přežívá do budoucnosti.

/Otázky za Vesmír kladl Daniel Frynta./