Aktuální číslo:

2017/12

Téma měsíce:

Kontakty

Jak vznikly jihoamerické savany

Jsou travinné ekosystémy tropické Ameriky lidským výtvorem?
 |  1. 1. 2002
 |  Vesmír 81, 17, 2002/1

Tropické nížiny Jižní Ameriky si mnoho lidí podvědomě spojuje s neprostupnou spletí bujného tropického pralesa. Skutečnost je však mnohem pestřejší. Mezi nejzajímavější biotopy tropické Ameriky patří rozsáhlé bezlesé ekosystémy – některé vlhké, jiné suché, některé s roztroušenými stromy a křovinami – nazývané savany. Mají rozlohu zhruba dva a půl milionu čtverečních kilometrů a druhově jsou velmi rozmanité. Samotná jejich existence je však jednou velkou ekologickou záhadou. Neznáme totiž žádný jednoduchý faktor, který by určoval, že na určitém místě bude právě savana a ne třeba některý z mnoha možných typů uzavřeného tropického lesa.

Neotropické travinné ekosystémy se vyskytují v celé škále klimatických situací a na celé šíři různých typů půdního substrátu. Srážky mohou být omezeny jen na určitou sezonu nebo mohou být trvalé, jejich vody mohou být z povrchu odváděny rychle nebo pomalu. Mnohé savany se navíc nacházejí v situacích, které se většinou svých abiotických faktorů nijak neliší od oblastí pokrytých stálezeleným tropickým lesem. Je pravda, že mnoho savan strádá až šestiměsíčním obdobím sucha, které způsobuje šíření suchomilných druhů, především travin a křovin. Není to však pravidlem. Například otevřené ekosystémy východní Brazílie, jižní Venezuely a Trinidadu žádným výrazným obdobím sucha netrpí. Musejí tedy existovat ještě další vlivy, které se na existenci savan podílejí. Jsou to například neobvyklé půdní podmínky – vysoká kyselost (pH 3,5 až 4,5) a výrazně nízké koncentrace živin, především fosforu, vápníku a draslíku. Jinde jsou důležitým faktorem neobvykle vysoké půdní koncentrace hliníku, který je pro většinu rostlin silně jedovatý. Některé savany jsou podmíněny vlhkými, špatně odvodňovanými půdami, jiné naopak půdami písčitými a rychle vysychajícími. Může vám to připadat jako protimluv. Každé extrémní půdní podmínky jsou však nesnesitelné pro les, zato mohou být dostatečné pro existenci savan. Někde se mohou dramaticky kombinovat klimatické a geologické podmínky. Například na venezuelských llanos způsobují hojné sezonní srážky tvorbu lateritů s mocnou krustou oxidů železa na povrchu. Tato krusta, nazývaná arecife, může být tak tvrdá, že semenáčkům stromů zcela znemožní proniknout do hlubších vrstev půdy. Trávy, které mají mělký kořenový systém, však vesele vegetují na jejím povrchu.

Důležitým faktorem pro existenci, popřípadě šíření savan se zdá být oheň. Menší přírodní požáry zažehnuté bleskem tu bývají jednou za dva až tři roky. V takové situaci přežívají jen druhy rostlin, které požár zcela nezlikviduje. Nazývají se pyrofyty (viz Vesmír 73, 556, 1994/10). Pokusy ukazují, že pokud se oheň v savaně nevyskytne delší dobu, převládne několik málo druhů trav a zpočátku klesne celková druhová diverzita ekosystému. Za několik let se zde začnou uchycovat semenáčky dřevin. V takovém případě zřejmě jde o první krok vedoucí k sukcesním změnám, které by dost dobře mohly skončit vznikem zapojeného tropického lesa, i když tohoto stavu by zřejmě bylo dosaženo až za velmi dlouhou dobu. Pokud mluvíme o vlivu ohně, přijde nám na mysl člověk likvidující stromy, aby získal místo pro svá pole a pastviny. Skutečně známe mnoho savan, které vznikly nebo vznikají na místě tropického pralesa lidským přičiněním. Původní prales byl zčásti vykácen a jeho zbytky vypáleny. Tenká vrstva nezralého pralesního humusu při takovém požáru vezme za své. Vlhký humus je přitom nutný k tomu, aby bakterie a houby rozložily listový opad. Jestliže se opad nerozkládá, živiny nejsou pomocí kořínků recyklovány zpět do rostlinné biomasy a nenávratně se z půdy vyplavují podpovrchovým odtokem. Tak během krátké doby vznikají z úrodných půd neúrodné a vytváří se prostor pro vznik druhotné savany. Tato skutečnost přivádí mnohé ekology k otázce:

Nejsou veškeré jihoamerické savany přímým produktem člověka?

Názor, že ekosystémy neotropických savan jsou jako celek druhotným jevem, naráží na nedostatek historických důkazů. Naopak pylové analýzy vrstev rašeliny a usazenin amazonských jezer ukazují, že bezlesé travinné ekosystémy na jihoamerickém kontinentě existovaly již dlouho předtím, než sem dorazili první lidé. Během pleistocénu se plochy savan střídavě rozšiřovaly na úkor deštného lesa a zase zarůstaly podle toho, jak se střídalo sušší klima glaciálů s vlhčím klimatem interglaciálů. Tato historie se dodnes odráží v druhové diverzitě jednotlivých regionů velké jihoamerické nížiny. Přestože neotropické savany jsou bez výjimky druhově mnohem chudší než deštné lesy, stále ještě představují nejbohatší travinné ekosystémy na světě. Samo druhové bohatství naznačuje, že evoluce těchto savan probíhala mnoho tisíciletí a byla stejně unikátní jako evoluční historie deštného lesa. Mnoho druhů, které zde žijí, má navíc natolik vyhraněné životní strategie, že by v deštném pralese nepřežily. Jde často o silně lokální endemity. Původ savan se proto jeví jako přirozený, i když zdaleka ne na veškeré dnešní ploše. Z hlediska ekologické podmíněnosti můžeme rozlišit čtyři formy savany:

  • Sezonní savany. Jsou zdaleka nejrozšířenější. Střídání dlouhého období sucha a deštivých period nejen způsobí přímý stres, ale navíc účinně vyluhuje živiny z půdy. Velkou roli hrají přirozené požáry. U tohoto druhu savan je přirozený původ velmi pravděpodobný.
  • Nesezonní savany. Jejich existence je z největší části výsledkem nedostatku živin v půdě. Vyskytují se na bílých písčitých půdách (proto „bílé savany“), které jsou dobře propustné. Obvyklý je vysoký úhrn srážek rozložených rovnoměrně během roku. Přirozený původ těchto savan je vzhledem k vysokému stupni endemizmu pravděpodobný, i když v některých konkrétních případech diskutabilní.
  • Zaplavované savany. Zaplavení po velkou část roku způsobuje nedostatek kyslíku v půdě a zároveň špatnou dostupnost živin. Přemíra stagnující povrchové vody však může být přímým důsledkem likvidace původního deštného lesa, jehož celková evapotranspirace (odpar vody skrz listy rostlin) je podstatně vyšší než u travinných ekosystémů (viz též Vesmír 80, 155, 2001/3).
  • Prokazatelně druhotné savany. Jejich existence je nejčastěji přímým důsledkem záměrné likvidace lesa a následné nadměrné pastvy. V takových savanách často dokonce převládají zavlečené druhy nad domácími. Tak zhruba 350 000 čtverečních kilometrů půdy pokrývají v Jižní Americe porosty sloních trav (Andropogon gayanus, Brachiaria humidicola) afrického původu.

Nic v přírodě není definitivní, ani hra mezi lesem a savanou nekončí. Zatímco jeden z hráčů expanduje, druhý v důsledku změněných podmínek ustupuje. Tato hra vždy byla a dosud je motorem evoluce rostlin, živočichů, ba i celých ekosystémů. V geografickém prostoru tak postupem času vznikly specifické soubory druhů a vztahů (viz rámeček). Jihoamerické savany jsou v mysli většiny lidí (včetně většiny ekologů) poněkud ve stínu svého odvěkého protihráče – tropického pralesa. Přitom jde o neméně zajímavé přirozené ekosystémy, které se postupem času rozrůznily v nepřeberné množství forem. Některým z nich (stejně jako deštnému lesu) hrozí přeměna v druhově chudé pastviny dušené invazivními druhy cizího původu.

Literatura

Kricher J.: A Neotropical Companion, Princeton University Press 1997, USA
Steyermark J. A. a spol.: Flora of the Venezuelan Guyana, Timber Press 1995, USA
Bourlière F. (ed.): Tropical Savannas, Elsevier 1983

Obrázky

NEJROZŠÍŘENĚJŠÍ SAVANY

  • Llanos. Vysoce sezonní savany nacházíme na středním toku Orinoka a podél jeho levobřežních přítoků na ploše téměř 120 000 km2 v jižní Venezuele a severovýchodní Kolumbii. Jsou to rozsáhlé porosty travin a šáchorovitých rostlin (např. Panicum, Luziola, Heleocharis) přerušované pásy galeriového lesa a četnými mokřady. Během období dešťů jsou rozsáhlé plochy llanos zcela zaplaveny a jen mírné vyvýšeniny (bancos) s porosty palem a keřů zůstávají nad vodou. V období sucha většina plochy vyschne a jen nejhlubší sníženiny (médanos) zůstávají zaplněny vodou. V tomto období (od listopadu do dubna) přitahují poslední zbytky vodních ploch množství jaguárů, kapybar, pásovců, mravenečníků, červených ibisů, záhadných hoacinů, volavek a čápů, anakond a kajmanů. Na velkých plochách llanos jsou dnes roztroušeny dobytkářské farmy. Je pravděpodobné, že působením člověka byla tato savana rozšířena na úkor tropického poloopadavého lesa, který ji dnes obklopuje.

  • Pantanal. Vlastně ekologický ekvivalent llanos. Nachází se v jižní Brazílii (ve státě Mato Grosso do Sul) a východní Bolívii. Je to obrovská plochá pánev, sezonně zaplavovaná přítoky řeky Paraguay. Období sucha a dešťů jsou tu v opačnou dobu než v povodí Orinoka, ale fyzický charakter a druhová skladba llanospantanalu jsou si podobné. Jen hustota dobytkářských rančů je tu nižší, a proto zde přežívá větší množství divokých zvířat včetně vzácných druhů, jako jsou obrovská říční vydra či veliký papoušek ara hyacintový.

  • Campos cerrados. Největší plochy savan najdeme ve střední Brazílii. Vyskytují se na hlubokých kyselých půdách a mají polootevřený charakter. Jsou to nedozírné plochy travin a řídkého nízkého lesa. Na první pohled nejvíce připomínají savany v Africe. Půdy jsou chudé živinami, což způsobuje, že se deštný les nešíří. Úroda na zdejších polích výrazně vzroste, když se užívají hnojiva obsahující stopové prvky. Místy přecházejí campos cerrados do prosvětleného lesa s množstvím opadavých stromů i keřů a s mechy či lišejníky v podrostu. Tato forma nese název caatinga a nelze ji již za pravou savanu považovat.

  • Gran sabana. Na Guyanské vysočině se v nadmořské výšce okolo 1200 metrů rozkládají travnaté pláně s pásy neopadavých lesů podél říčních toků. Jejich obzoru dominují mohutné siluety stolových hor. Tuto „velkou savanu“ vytvořil člověk. Neustálým vypalováním omezil původní deštný prales, a tím vytvořil příležitost pro šíření druhů otevřených ploch, které původně rostly na omezenějších stanovištích s chudými půdami v jádru území a na rozsáhlejších rašeliništích uprostřed původního pralesa.

  • Pampas. Nedozírné, větrem bičované pampy se rozkládají od nejjižnější Brazílie až po Patagonii, tedy nikoliv v tropickém, ale již v subtropickém a mírném pásmu. Jde vlastně o přirozené, kontinentálním klimatem podmíněné stepi, kde převažují trávy, především kavyly (Stipa brachychaeta, S. trichotoma). Pokud se v nich vyskytují okrsky lesa, jsou to suché porosty jediného druhu – naditce (Prosopis caldenia) z čeledi citlivkovitých (Mimosaceae).

Ke stažení

OBORY A KLÍČOVÁ SLOVA: Krajinná ekologie

O autorovi

Petr Pokorný

Doc. Mgr. Petr Pokorný, Ph.D., (*1972) vystudoval biologii na Přírodovědecké fakultě UK a Biologické fakultě JČU. V Centru pro teoretická studia, společném pracovišti UK a AV ČR, se zabývá kvartérní paleoekologií. Přednáší na Přírodovědecké fakultě UK.
Pokorný Petr

Doporučujeme

Tajemná „Boží země“ Punt

Tajemná „Boží země“ Punt uzamčeno

Břetislav Vachala  |  4. 12. 2017
Mnoho vzácného zboží starověkého Egypta pocházelo z tajemného Puntu, kam Egypťané pořádali časté obchodní výpravy. Odkud jejich expedice...
Hmyz jako dokonalý létací stroj

Hmyz jako dokonalý létací stroj

Rudolf Dvořák  |  4. 12. 2017
Hmyz patří k nejdokonalejším a nejstarším letcům naší planety. Jeho letové schopnosti se vyvíjely přes 300 milionů let a předčí dovednosti všech...
Hranice svobody

Hranice svobody uzamčeno

Stefan Segi  |  4. 12. 2017
Podle listiny základních práv a svobod, která je integrovaná i v Ústavě ČR, jsou „svoboda projevu a právo na informace zaručeny“ a „cenzura je...

Předplatným pomůžete zajistit budoucnost Vesmíru

Tištěná i elektronická
verze časopisu
Digitální archiv
od roku 1994
Speciální nabídka
pro školy a studenty

 

Objednat předplatné