Jak vznikly jihoamerické savany

Tropické nížiny Jižní Ameriky si mnoho lidí podvědomě spojuje s neprostupnou spletí bujného tropického pralesa. Skutečnost je však mnohem pestřejší. Mezi nejzajímavější biotopy tropické Ameriky patří rozsáhlé bezlesé ekosystémy – některé vlhké, jiné suché, některé s roztroušenými stromy a křovinami – nazývané savany. Mají rozlohu zhruba dva a půl milionu čtverečních kilometrů a druhově jsou velmi rozmanité. Samotná jejich existence je však jednou velkou ekologickou záhadou. Neznáme totiž žádný jednoduchý faktor, který by určoval, že na určitém místě bude právě savana a ne třeba některý z mnoha možných typů uzavřeného tropického lesa.

Neotropické travinné ekosystémy se vyskytují v celé škále klimatických situací a na celé šíři různých typů půdního substrátu. Srážky mohou být omezeny jen na určitou sezonu nebo mohou být trvalé, jejich vody mohou být z povrchu odváděny rychle nebo pomalu. Mnohé savany se navíc nacházejí v situacích, které se většinou svých abiotických faktorů nijak neliší od oblastí pokrytých stálezeleným tropickým lesem. Je pravda, že mnoho savan strádá až šestiměsíčním obdobím sucha, které způsobuje šíření suchomilných druhů, především travin a křovin. Není to však pravidlem. Například otevřené ekosystémy východní Brazílie, jižní Venezuely a Trinidadu žádným výrazným obdobím sucha netrpí. Musejí tedy existovat ještě další vlivy, které se na existenci savan podílejí. Jsou to například neobvyklé půdní podmínky – vysoká kyselost (pH 3,5 až 4,5) a výrazně nízké koncentrace živin, především fosforu, vápníku a draslíku. Jinde jsou důležitým faktorem neobvykle vysoké půdní koncentrace hliníku, který je pro většinu rostlin silně jedovatý. Některé savany jsou podmíněny vlhkými, špatně odvodňovanými půdami, jiné naopak půdami písčitými a rychle vysychajícími. Může vám to připadat jako protimluv. Každé extrémní půdní podmínky jsou však nesnesitelné pro les, zato mohou být dostatečné pro existenci savan. Někde se mohou dramaticky kombinovat klimatické a geologické podmínky. Například na venezuelských llanos způsobují hojné sezonní srážky tvorbu lateritů s mocnou krustou oxidů železa na povrchu. Tato krusta, nazývaná arecife, může být tak tvrdá, že semenáčkům stromů zcela znemožní proniknout do hlubších vrstev půdy. Trávy, které mají mělký kořenový systém, však vesele vegetují na jejím povrchu.

Důležitým faktorem pro existenci, popřípadě šíření savan se zdá být oheň. Menší přírodní požáry zažehnuté bleskem tu bývají jednou za dva až tři roky. V takové situaci přežívají jen druhy rostlin, které požár zcela nezlikviduje. Nazývají se pyrofyty (viz Vesmír 73, 556, 1994/10). Pokusy ukazují, že pokud se oheň v savaně nevyskytne delší dobu, převládne několik málo druhů trav a zpočátku klesne celková druhová diverzita ekosystému. Za několik let se zde začnou uchycovat semenáčky dřevin. V takovém případě zřejmě jde o první krok vedoucí k sukcesním změnám, které by dost dobře mohly skončit vznikem zapojeného tropického lesa, i když tohoto stavu by zřejmě bylo dosaženo až za velmi dlouhou dobu. Pokud mluvíme o vlivu ohně, přijde nám na mysl člověk likvidující stromy, aby získal místo pro svá pole a pastviny. Skutečně známe mnoho savan, které vznikly nebo vznikají na místě tropického pralesa lidským přičiněním. Původní prales byl zčásti vykácen a jeho zbytky vypáleny. Tenká vrstva nezralého pralesního humusu při takovém požáru vezme za své. Vlhký humus je přitom nutný k tomu, aby bakterie a houby rozložily listový opad. Jestliže se opad nerozkládá, živiny nejsou pomocí kořínků recyklovány zpět do rostlinné biomasy a nenávratně se z půdy vyplavují podpovrchovým odtokem. Tak během krátké doby vznikají z úrodných půd neúrodné a vytváří se prostor pro vznik druhotné savany. Tato skutečnost přivádí mnohé ekology k otázce:

Nejsou veškeré jihoamerické savany přímým produktem člověka?

Názor, že ekosystémy neotropických savan jsou jako celek druhotným jevem, naráží na nedostatek historických důkazů. Naopak pylové analýzy vrstev rašeliny a usazenin amazonských jezer ukazují, že bezlesé travinné ekosystémy na jihoamerickém kontinentě existovaly již dlouho předtím, než sem dorazili první lidé. Během pleistocénu se plochy savan střídavě rozšiřovaly na úkor deštného lesa a zase zarůstaly podle toho, jak se střídalo sušší klima glaciálů s vlhčím klimatem interglaciálů. Tato historie se dodnes odráží v druhové diverzitě jednotlivých regionů velké jihoamerické nížiny. Přestože neotropické savany jsou bez výjimky druhově mnohem chudší než deštné lesy, stále ještě představují nejbohatší travinné ekosystémy na světě. Samo druhové bohatství naznačuje, že evoluce těchto savan probíhala mnoho tisíciletí a byla stejně unikátní jako evoluční historie deštného lesa. Mnoho druhů, které zde žijí, má navíc natolik vyhraněné životní strategie, že by v deštném pralese nepřežily. Jde často o silně lokální endemity. Původ savan se proto jeví jako přirozený, i když zdaleka ne na veškeré dnešní ploše. Z hlediska ekologické podmíněnosti můžeme rozlišit čtyři formy savany:

• Sezonní savany. Jsou zdaleka nejrozšířenější. Střídání dlouhého období sucha a deštivých period nejen způsobí přímý stres, ale navíc účinně vyluhuje živiny z půdy. Velkou roli hrají přirozené požáry. U tohoto druhu savan je přirozený původ velmi pravděpodobný.
• Nesezonní savany. Jejich existence je z největší části výsledkem nedostatku živin v půdě. Vyskytují se na bílých písčitých půdách (proto „bílé savany“), které jsou dobře propustné. Obvyklý je vysoký úhrn srážek rozložených rovnoměrně během roku. Přirozený původ těchto savan je vzhledem k vysokému stupni endemizmu pravděpodobný, i když v některých konkrétních případech diskutabilní.
• Zaplavované savany. Zaplavení po velkou část roku způsobuje nedostatek kyslíku v půdě a zároveň špatnou dostupnost živin. Přemíra stagnující povrchové vody však může být přímým důsledkem likvidace původního deštného lesa, jehož celková evapotranspirace (odpar vody skrz listy rostlin) je podstatně vyšší než u travinných ekosystémů (viz též Vesmír 80, 155, 2001/3).
• Prokazatelně druhotné savany. Jejich existence je nejčastěji přímým důsledkem záměrné likvidace lesa a následné nadměrné pastvy. V takových savanách často dokonce převládají zavlečené druhy nad domácími. Tak zhruba 350 000 čtverečních kilometrů půdy pokrývají v Jižní Americe porosty sloních trav (Andropogon gayanus, Brachiaria humidicola) afrického původu.

Nic v přírodě není definitivní, ani hra mezi lesem a savanou nekončí. Zatímco jeden z hráčů expanduje, druhý v důsledku změněných podmínek ustupuje. Tato hra vždy byla a dosud je motorem evoluce rostlin, živočichů, ba i celých ekosystémů. V geografickém prostoru tak postupem času vznikly specifické soubory druhů a vztahů (viz rámeček). Jihoamerické savany jsou v mysli většiny lidí (včetně většiny ekologů) poněkud ve stínu svého odvěkého protihráče – tropického pralesa. Přitom jde o neméně zajímavé přirozené ekosystémy, které se postupem času rozrůznily v nepřeberné množství forem. Některým z nich (stejně jako deštnému lesu) hrozí přeměna v druhově chudé pastviny dušené invazivními druhy cizího původu.