Aktuální číslo:

2017/12

Téma měsíce:

Kontakty

Čechy, Morava a Slovensko, jedinečný prostor ke studiu vřetenušek

Mendelovský dihybridizmus a müllerovsko-batesovské mimikry u vřetenušky Zygaena ephialtes
 |  5. 9. 1999
 |  Vesmír 78, 498, 1999/9

Ve střední Evropě se vřetenuška Zygaena ephialtes vyskytuje ve dvou velmi odlišných formách. Jsou si natolik nepodobné, že byly po desítky let považovány za různé druhy. Až chovem housenek se zjistilo, že jde o druh jediný. Oba komplexy se stýkají právě ve střední Evropě a vytvářejí zde hybridní mnohotvárné populace. Že jde o populace kříženců, usoudil poprvé počátkem 20. let německý botanik H. Burgeff, ale experimentálně se mu to nepodařilo potvrdit (to se povedlo až mnohem později). Pro odbornou veřejnost zůstal výzkum do nedávné doby téměř nepřístupný. 1)

O vřetenuškách

Vřetenušky – motýli z čeledi Zygaenidae – patří k nejnápadnějším, i širší veřejnosti povědomým motýlům naší fauny. Mají narudlé, křiklavé zbarvení křídel s výraznou kresbou. Čile poletují jen za horkých letních dnů. Zrána, v pozdních odpoledních hodinách nebo za podmračených dnů usedají na kvetoucí chrastavce, bodláky a jetelovinu. Jsou jen velmi málo plaché, a tak je můžeme sbírat i pouhou rukou. Obvykle se staví mrtvými a z článků tykadel a nohou roní kapénky tekutiny, jež silně páchne po hořkomandlové silici. Je to charakteristická pasivní obrana před predátory, které odrazuje především odporná chuť.

Angličtí a američtí hmyzí etologové a genetici z okruhu laureáta Nobelovy ceny Nika Tinbergena razí pro tento jev pojmenování „distasteful“ nebo „unpalatable insects“ – v češtině bychom řekli „odporný hmyz“. Kombinace jedovatosti nebo nepoživatelnosti s nápadným varovným zbarvením a malou plachostí se označuje jako Müllerovo nebo müllerovské mimikry. Signalizuje varování typu „Nežer mě – jsem jedovatý“.

V přírodě se jen zřídka staneme svědky důsledků nerespektování této hrozby. U ptáků jsem byl poprvé svědkem těchto reakcí r. 1958 za pobytu v Tinbergenově ústavu Oxfordské univerzity. Ptáci nemají mimické svaly. Tím kuriózněji vypadali nic netušící špačci, kteří pozřeli vřetenušku nebo její housenku a zbavovali se pálení i odporné pachuti v krku těžko popsatelnou kombinací ptačího škytání, blinkání apod. Taková zkušenost vydrží neopatrníkům na celý život.

Platí to i pro člověka. Významná britská entomoložka lady Miriam Rotschildová se při jisté příležitosti tázala významného amerického entomologa prof. Roberta Usingera, jak může vědět, že ten hmyz je „odporný“, když ho sám nikdy nejedl. Bez váhání jí odpověděl, že on to sice z vlastní zkušenosti neví, ale ukázal na mne a prohodil: „Tadyhle kolega tomu nechtěl věřit, a pak dva dny nemohl jíst...“ Několik dam z vyšších kruhů tehdy zbledlo, a později mi odmítly podat ruku.

Müllerovské i batesovské mimikry u jediného druhu

Asi nejpozoruhodnější vřetenuškou střední Evropy je Zygaena ephialtes, známá ze dvou forem (viz obrázek):

  • peucedanoidní – rudě zbarvená s rudým opaskem na zadečku (dále v textu uváděna jako „červená“),
  • ephialtoidní – černavě modrolesklá s bílými skvrnami na křídlech a žlutou páskou na zadečku (dále v textu uváděna jako „tmavá“).

Zbarvení „červené“ formy je typicky müllerovské, se všemi důsledky popsanými výše. Druhá forma je však zbarvením velmi nápadně podobná běloskvrnáči pampeliškovému (Syntomis phegea) z nepříbuzné čeledi Ctenuchidae, který je rovněž „odporný“. Napodobování jedovatého, a tedy „chráněného“ hmyzího modelu jiným nepříbuzným hmyzem označujeme jako Batesovo nebo batesovské mimikry.

Obě formy žijí v Evropě na rozsáhlém areálu. Müllerovský „červený“ okruh zasahuje od severopolských a severoněmeckých nížin po střední Francii na západě a Ruskou tabuli na východě. V celém prostoru létají také další druhy müllerovsky (červeně) zbarvených vřetenušek. Batesovský okruh („tmavé“ formy) dominuje v podunajských nížinách a v údolích balkánských přítoků Dunaje. Tady se – zejména na světlinách a při okrajích lesů – stýká s běloskvrnáčem pampeliškovým, který je tu ale výrazně hojnější a na jaře začíná létat až o dva týdny dříve než jeho tmaví napodobitelé. To by mohlo vysvětlovat okolnosti vzniku batesovského (tmavého) mimikry.

Zeměpisné rozšíření je, zdá se, výsledkem relativně dlouhodobé izolace v důsledku glaciálního roztětí, které populace zatlačilo do dvou jihoevropských útočišť – transpyrenejského na západě a balkánsko-černomořského na východě. Ve východostředomořském útočišti (refugiu) při styku s modelem (běloskvrnáčem pampeliškovým) vznikla zmíněná „tmavá“ batesovská forma jako recesivní mutace. Během oteplení v době poledové se oba komplexy – müllerovský i batesovský – začaly stěhovat zpět do střední Evropy. Na jejich styku se dvě zmíněné formy začaly křížit a vznikaly mnohotvárné (polymorfní) populace (viz mapy pod článkem). Kromě dvou základních forem se vyštěpují ještě dvě další: žlutě peucedanoidní a červeně ephialtoidní (viz obrázek).

Experimentální ověření Burgeffovy hypotézy

Ve 40. letech jsme ještě jako gymnaziální studenti začali bezděčně ověřovat Burgeffovu hypotézu. Nejprve v Mohelenské přírodní rezervaci, v okolí Chvojnice a na Ivančicku, po roce 1945 pak všude na Moravě, kde se Zygaena ephialtes vyskytuje. Podle kvantitativních poměrů v populaci jsme postupně získali představu, že právě Morava je prostorem, v němž hybridizace probíhá. Opírali jsme se také o data z Českého krasu získaná z literatury. Výsledkem bylo literární zpracování Burgeffovy hypotézy, kde jsme vyobrazili předpokládané poměry zmíněných forem (viz faksimile obrázek). Odpovídaly klasickému mendelovskému štěpnému poměru 9 : 3 : 3 : 1.

Celkem náhodně si popsaného vyštěpování všiml ve svých chovech také pan ředitel Pijáček, amatérský entomolog z Hlučína. Nakonec jsme společně vyšli od čistých linií müllerovské populace. Páření motýlů nemůže probíhat v zajetí. Motýl totiž musí nejprve delší dobu poletovat a sát nektar. Vylíhnuté samečky jsme proto vypustili na stanoviště, kde vřetenuška nežije. Asi za dva dny jsme vypustili i samičky, které po spontánním spáření vykladly vajíčka. Brzy po vylíhnutí zahájí housenky žír, který ukončí asi v polovině září, kdy upadají do diapauzy. Houseníky je třeba vystavit mrazu, například vedle otevřeného sklepního okna. Po přezimování housenky pokračují v úživném žíru a koncem května se zakuklí v podlouhlých pergamenovitých zámotcích (obrázek). Motýli se líhnou v druhé polovině července a létají zhruba čtrnáct dní.

Výsledky našich chovů potvrdily Burgeffovu hypotézu. V druhé dceřiné generaci se jednotlivé formy líhly v štěpném poměru 58 : 17 : 18 : 7 nebo 51 : 12 : 21 : 7. Prováděli jsme i další křížení, která vesměs potvrdila, že jde o dva páry alel, z nichž jeden je dominantní a druhý recesivní. Zároveň se ukázalo, že žlutě peucedanoidní jedinci jsou méně vitální. Proto se jich v některých pokusech líhlo o něco méně. Ještě vzácnější jsou v přírodě. Anglický genetik E. B. Ford však již koncem 30. let prokázal, že žlutí jedinci, vzácně se vyskytující také u ostatních druhů vřetenušek, jsou vesměs recesivní mutace, vystavené navíc zvýšenému selekčnímu tlaku. V přírodě proto rychle mizí.

V tomto článku neuvádím záměrně genové frekvence, χ-kvadráty a jiné číselné (protokolární) podklady. Vyjdou ve sborníku Mendelovy zemědělské a lesnické univerzity (ročník 47, 1999). Z celé faktologie však vyplývá klíčové postavení českých zemí, zejména Moravy, jako čtvrtohorně nezaledněného koridoru mezi kontinentálním severoevropským a ostrovním alpským ledovcem a jako útočišťě (refugia) teplomilného hmyzu a dalších živočichů. Číselné poměry zastoupení různých forem vřetenušky Zygaena ephialtes kromě toho odpovídají Hardyovu-Weinbergovu zákonu. Proto se tato vřetenuška stala ideálním modelem pro studium složitých evolučních otázek.

Obrázky

Poznámky

1) Chtěl bych poděkovat americkému autorovi J. R. G. Turnerovi. Ten se koncem 70. let opřel o naši česky psanou práci o müllerovsko-batesovském mimikry u Zygaena ephialtes, kterou jsme s Josefem Pijáčkem „ukryli“ před jistými fanatiky do Přírodovědeckého sborníku ostravského kraje (10, 1–11, 1949), a upozornil tím na naše priority. Na jeho nedávnou výzvu, abych se k tématu vrátil, jsem další mnohaletá pozorování polymorfních populací ve střední Evropě konfrontoval s jejich stavem před padesáti lety a shrnul naše poznatky. V tomto článku prezentuji zkráceně výsledky této další studie.


Ze zeměpisného rozšíření jednotlivých forem Zygaena ephialtes vyplývá několik zajímavých závěrů.

  • Nejzajímavější je značně souvislá zóna polymorfních populací, která se táhne od úžiny Dunaje z oblasti Vachova (Wachau) u Křemže a pokračuje směrem na Eggenburg, Pulkau a Retz, dále na Znojemsko a k Brnu, odtud Vyškovskou brázdou podél svahů Českomoravské a Drahanské vysočiny k Olomouci a dále do Moravské brány a do Slezska. Téměř kopíruje rozmezí hercynských pohoří (Českého masivu) a třetihorní oblasti ležící východně.

  • V Čechách jsou polymorfní populace soustředěny do tří teplých území s těžištěm v Českém středohoří a v Pražské a Plzeňské pánvi. Tyto populace spolu alespoň v historii vzájemně komunikovaly údolími Berounky, Ohře, dolního toku Vltavy a Labe.

  • Na Slovensku se polymorfní populace vyskytují při horních tocích karpatských řek a podél jižních svahů Karpat (např. v horním Pováží, Spišské oblasti, Slovenském raji, při úpatí Vihorlatu apod.

  • Souvislý výskyt žlutě ephialtoidní batesovské formy pozorujeme pouze v teplých nížinách moravských úvalů a v rozsáhlé oblasti slovenských nížin s těžištěm na Žitném ostrově a na východním Slovensku v Bodrogu. V Čechách tento komplex chybí. Pronikl tam patrně jen dočasně za postglaciálního oteplení (v atlantickém období) a batesovské formy se zachovaly zřejmě jen v hybridních populacích. Žlutě ephialtoidní populace jsou velmi vzácné.

  • Těžiště müllerovských červeně peucedanoidních forem je v izolovaných populacích hercynských pohoří v Čechách (mimo zmíněnou pražskou, plzeňskou a středohorskou enklávu). Stejně izolované jsou i populace této formy na české straně Českomoravské vysočiny (na Svitavsku) a okrajově také na Opavsku a v prostoru Moravské brány, kam pronikly ze sousedního Polska. Na Slovensku dnes čistě müllerovská červeně peucedanoidní forma patrně nežije. Přes Karpaty tam proniká jen omezeně, takže müllerovští jedinci se objevují pouze v hybridních populacích.

  • Z mapy izoterm (dole) je zřejmé, že zonální výskyt batesovských populací Zygaena ephialtes je zhruba omezen roční devítistupňovou izotermou. Tak je tomu na jižní Moravě a v nížinách jižního Slovenska. V Čechách, kde tato izoterma není, se zonální populace vyskytují jen při středních a dolních tocích Vltavy a Labe a v přilehlých oblastech vymezených izotermou 8 °C. Také na Slovensku je mezí zonálního výskytu izoterma 8 °C, avšak pouze v údolích karpatských řek, a tyto populace jsou již více či méně polymorfní.

  • Zdá se, že žlutě ephialtoidní komplex (batesovská forma) pronikl do dnešní oblasti v teplém postglaciálním období atlantiku, čili zhruba kolem 5. tisíciletí před naší érou. Do Čech se dostal Třebovskou bránou a v izolovaných enklávách na styku s müllerovským komplexem dal vzniknout polymorfním populacím. Na Moravě k tomu došlo zonálně na hranicích mezi Českým masivem a ponticko-panonskými nížinami. Na Slovensku se oba komplexy setkaly hlavně při horních tocích karpatských řek.

Mapy jsou již do značné míry rekonstrukcí stavu sice recentního, ale odrážejícího ještě holocénní poměry. Dokládají nejen postupné mizení vřetenušky z ostrůvkovitých populací, ale i její celkový ústup. Protože holocénní komunikace s batesovským komplexem Třebovskou bránou byla přerušena, začínají být zejména žluté peucedanoidní formy v Čechách vzácné zřejmý je jejich úbytek např. na Plzeňsku či v Českém krasu. Tento negativní vývoj se ještě prohlubuje povšechnou dezintegrací prostředí a rozsáhlou přeměnou krajiny v důsledku zemědělství.

Ke stažení

OBORY A KLÍČOVÁ SLOVA: Entomologie

O autorovi

Dalibor Povolný

Prof. Dr. Ing. Dalibor Povolný, DrSc., Dr. h. c. (*13. 11. 1924 v Třebíči, † 6. 11. 2004 v Brně) vystudoval Agronomickou fakultu Vysoké školy zemědělské a Hudební dramatickou konzervatoř, obojí v Brně. Na brněnské Mendelově zemědělské a lesnické univerzitě se zabýval především aplikovanou a systematickou entomologií se speciálním zaměřením na makadlovky (drobné motýly) a mouchy masařky. Je autorem asi 350 původních vědeckých prací, řady monografií a několika set odborných článků. Objevil a popsal více než 250 druhů hmyzu. Z významnějších prací z poslední doby zmiňme alespoň rozsáhlou monografii palearktických makadlovek Iconographia tribus Gnorimoschemini (Lepidoptera, Gelechiidae) Regionis Palaearcticae (2002). Pro Vesmír napsal přes čtyřicet článků. V uplynulých zhruba deseti letech se věnoval mimo jiné intenzivnímu výzkumu masařek na Sicílii, jehož výsledkem bylo množství nových faunistických, zoogeografických a etologických poznatků včetně objevu několika nových druhů.

Doporučujeme

Tajemná „Boží země“ Punt

Tajemná „Boží země“ Punt uzamčeno

Břetislav Vachala  |  4. 12. 2017
Mnoho vzácného zboží starověkého Egypta pocházelo z tajemného Puntu, kam Egypťané pořádali časté obchodní výpravy. Odkud jejich expedice...
Hmyz jako dokonalý létací stroj

Hmyz jako dokonalý létací stroj

Rudolf Dvořák  |  4. 12. 2017
Hmyz patří k nejdokonalejším a nejstarším letcům naší planety. Jeho letové schopnosti se vyvíjely přes 300 milionů let a předčí dovednosti všech...
Hranice svobody

Hranice svobody uzamčeno

Stefan Segi  |  4. 12. 2017
Podle listiny základních práv a svobod, která je integrovaná i v Ústavě ČR, jsou „svoboda projevu a právo na informace zaručeny“ a „cenzura je...

Předplatným pomůžete zajistit budoucnost Vesmíru

Tištěná i elektronická
verze časopisu
Digitální archiv
od roku 1994
Speciální nabídka
pro školy a studenty

 

Objednat předplatné