Hlavou dolů

Stejnojmenný příspěvek otevřel jinak brilantní esejista Stanislav Komárek poněkud nešťastně. Formulace Představa netopýra visícího vzhůru nohama je všeobecně tak zakořeněná, že si málokdo uvědomuje, že tento modus chování vykazuje v Evropě jen jedna jejich čeleď (Rhinolophidae, vrápenci) vyvolala jisté rozpaky nejen mezi netopýráři. Komárek měl zjevně na mysli fakt, že zatímco netopýrovití využívají nejrůznější úkrytové pozice a možnosti, pro vrápence je vis hlavou dolů na stropě jeskyně primárně jedinou možností. Nicméně formulace bohužel vzbudila dojem, že život hlavou dolů se vlastně většiny netopýrů netýká. V čísle tematizovaném právě problematikou netopýrů je takovéto vyznění skutečně dosti problematické. Naznačený modus klidové pozice je totiž, vedle schopnosti aktivního letu a s tím souvisejících úprav hrudní končetiny, jedním z nejvýznamnějších znaků celého řádu – synapomorfií, která tuto skupinu jednoznačně odlišuje od jiných obratlovců. Svět netopýrů a kaloňů je skutečně (a nejen v očích člověka) světem hlavou dolů.

Nebývá nijak výjimečné, když se vnímavým glosátorům světa daří i nechtěně upozorňovat na momenty, které jsou z nějakého důvodu, aniž by si to kdokoli uvědomoval, velmi důležité, atraktivní a nejasné. Přesně to se v tomto případě podařilo Stanislavu Komárkovi. Jednak tím, že naznačil, jak mnoho se podvědomě snažíme relativizovat představu svébytné výlučnosti světa hlavou dolů, jednak nepřímým poukazem na to, že tendence vymanit se z výchozích omezení tohoto rozvrhu jsou pro velkou část řádu dosti charakteristické a v mnohých ohledech určující.

V prvním směru bych chtěl připojit velmi ilustrativní fakt. Zatímco ve světovém písemnictví existuje několik set prací podrobně analyzujících vývojové, funkční či srovnávací aspekty křídelní morfologie, a přidáme-li práce týkající se různých aspektů letu, půjde o tisíce, podrobnější studie morfologie pánevní končetiny a biomechaniky klidové pozice lze spočítat na prstech. Takřka na všech učebnicových zobrazeních kostry letounů (např. v mé knížce Létající savci) je pánevní končetina zachycena ve zcela nefyziologické pozici a se zásadními věcnými chybami. Kupodivu, nikomu to nevadí – na netopýrech je podstatné křídlo a let, ostatní je vnímáno jako nezajímavé a nepodstatné. Ostatně ani v nedávno oživených diskusích o tom, že kaloni a netopýři nemusí být příbuzní, nebyly (na rozdíl od znaků neuromorfologických či znaků křídelní morfologie) poměry pánevní končetiny vůbec brány v potaz. A to přesto, že právě v tom obě skupiny sdílejí naprosto unikátní sérii úprav. Patří mezi ně např. stranové přetočení hlavice kosti stehenní (femuru), kompletní redukce kosti lýtkové (fibuly), zejména v proximální části, stranové torzní stočení kosti holenní (tibie), která nabývá tvaru dlouhé přímé tyčkovité kosti, a úplné přetočení dolní (distální) části končetiny. Čéška je zcela redukována, kolenní kloub je orientován nahoru a dozadu, chodidlo pak na břišní stranu těla. Palec je tedy vnějším prstem, malíček vnitřním, a v tomto smyslu jsou převráceny i kosti nártu a zánártí. Patní kost se ocitá na vnitřní straně a dává vznik zvláštní srpovité kůstce zvané ostruha (calcar), která slouží jako opora ocasní létací blány. Nacházíme ji jak u netopýrů, tak u kaloňů, včetně těch, jimž ocasní blána chybí. Tytéž úpravy nesou již nejstarší doklady letounů z počátku eocénu. Noha letounů je tedy od samého prvopočátku jednoznačně závěsnou končetinou, konstruovanou pro svět hlavou dolů.

Výlučně závěsná funkce pánevní končetiny se rozvíjí u kaloňů, a zejména pak ve většině čeledí skupiny Yinochiroptera (včetně našich vrápenců). Tito netopýři se jen velmi neobratně pohybují po pevném substrátu, vždy visí volně ze stropu úkrytu. Přistávání a zavěšení na takové místo předpokládá však velmi komplikovaný letový manévr, spojený s jakýmsi kotrmelcem ve vzduchu. Nezbytným předpokladem je tu vysoká vztlaková účinnost křídla, vázaná na zvětšení celkové křídelní plochy, jehož podstatným faktorem je také prodloužení pánevní končetiny – u všech těchto forem je tedy výrazně prodloužena kost stehenní, a zejména holenní, zatímco chodidlo je velmi gracilní. Tyto úpravy současně vylučují možnost rychlého přímého letu a v tomto směru vytvářejí základní ekologický rozvrh zmíněných skupin. Jako korelát naznačeného pohybového a úkrytového modu lze s jistou rezervou chápat i jiný společný znak těchto skupin – perigenitální bradavky samic pro přichycování mláďat (Vesmír 77, 450, 1998/8).

V rámci zbylých skupin řádu se setkáváme s pestrou škálou modifikací – od poměrů podobných předchozím až ke stavu u extrémních specialistů na rychlý let a lov aeroplanktonu ve vzdušných výškách. Tito netopýři (v typickém provedení např. tadaridovití) naznačeného manévru nejsou schopni, zato se však velmi dokonale pohybují po nejrůznějších substrátech a osídlují rozličné skalní či stromové štěrbiny apod. Jejich pánevní končetina je výrazně zkrácena, kost holenní je kratší než kost stehenní a chodidlo je široké, s nášlapnými polštářky. Téměř celou škálu modifikací nacházíme v nejpočetnější čeledi netopýrovitých (Vespertillonidae) a u jejich příbuzných čeledi Thyropteridae, specializovaných na využívání úkrytů v nerozvinutých banánových listech, kteří pozici hlavou dolů zaujímají již skutečně jen výjimečně.

Podobných, z našeho pohledu velmi bizarních specializací (a týká se to i jiných pohybových, úkrytových či potravních modů) nacházíme u netopýrů velmi mnoho. V této souvislosti bychom však měli připomenout, že letouni jsou skupinou takřka výlučně tropickou. Jejich místo je v nekonečné mnohosti tropického prostředí, a právě tam nabývá jejich potenciál prostorové měnlivosti a operativního využívání velmi specializovaných až bizarních možností významu zcela rozhodující preadaptace. Čtenářský podiv nad druhovým bohatstvím této skupiny (viz Vesmír 77, 438, 1998/8) je z pohledu obyvatele chladnější části mírného pásma jistě na místě, zároveň ovšem vypovídá celkem ilustrativně také o tom, jak mnoho jsme navyklí posuzovat smysl věcí prizmatem obvyklého rozvrhu naší každodennosti. Tento úhel pohledu nás obecně nutí předem přidělovat jednotlivým stránkám jevů, s nimiž se setkáváme, více či méně jednoznačné významové signatury. Věci, které se nám jeví jako zřetelnější a nápadnější, třeba mírou odlišnosti od naší vlastní konstituce, automaticky pokládáme za významnější a důležitější než to, co nás z těch či oněch důvodů zaujalo méně.

A tak, uvažuje-li se třeba o evoluci netopýrů či ptáků, vždy se velmi podrobně rozebírají faktory křídelní morfologie a letové účinnosti a diskutuje se o jejich selekční hodnotě, zatímco jiných aspektů tělesné organizace, například úprav pánevní končetiny, si všímáme jen v míře velmi omezené. Přitom když si uvědomíme, jak závažným zásahem musela být ztráta uchopovací funkce hrudní končetiny, nemůžeme přehlédnout, že optimalizace mimoletového pohybového modu byla evolučním úkolem přinejmenším stejně závažným jako vznik křídla, ne-li závažnějším. U ptáků byla jako vstupní preadaptace dvounohost a jako funkční korelát vývoje křídla prodloužení, zpevnění pánevní končetiny a zvýšení její pohybové proměnlivosti (intertarzální kloub ad.). U netopýrů nic takového k dispozici nebylo, a navíc byla končetina přímo začleněna do letového aparátu, tedy bezprostředně kontrolována poměry jeho výkonnosti. Prodloužení pánevní končetiny a její orientace ve směru osy byly nezbytným předpokladem. Rotace spojená se vznikem závěsné nohy mohla tento úkol vyřešit. Ovšem za cenu, že se netopýří svět otočil vzhůru nohama.

Pro úplnost bychom se alespoň pár slovy měli zmínit o poměrech u poslední skupiny létajících obratlovců – ptakoještěrů. Rovněž zde byla otázkám mimoletového modu věnována pozornost celkem mizivá. Je zřejmé, že drobní pterosauři rhamphorhynchoidní větve se pohybovali běžně na zemi, k dispozici jsou dnes série stop místy připomínající stopy netopýrů pobíhajících po zemi – tj. s otisky zadních chodidel i volných prstů hrudní končetiny. V tomto smyslu nové nálezy poněkud korigují názor předního znalce této skupiny Kevina Padiana, předpokládajícího pohyb na dvou vztyčených nohách podsunutých pod tělo. Na rozdíl od netopýrů neměli ptakoještěři pánevní končetinu včleněnou do křídelní blány a díky volným prstům nebyla jejich přední končetina zcela zbavena uchopovací funkce. Přesto přinejmenším u časných triasových a jurských forem (Eudimorphodon, Peteinosaurus) nacházíme k poměrům u letounů pozoruhodné paralely: mediální stočení hlavice femuru, výrazně prodloužená úzká tyčkovitá tibia, značná redukce kosti lýtkové, která vůbec nemá proximální část, rozsáhlé srůsty zánártních kostí, dlouhá patní a hlezenní kost, zvláštní postranní výrůstky na 5. prstu připomínající ostruhu netopýrů, resp. u odvozenějších forem (Dimorphodon) nápadné prodloužení posledních dvou článků 5. prstu a ztráta drápu – opět cosi, co by odpovídalo netopýří ostruze, kdyby to nebylo na vnější straně chodidla a kdyby alespoň tam zasahovala létací blána. Zatím je to tedy útvar nejasné funkce. Jestli ovšem nebyla noha přecejen přetočena. Pak by svět hlavou dolů skutečně tak výlučný nebyl. ¹⁾