Efeméry – život na Záhořově loži

Huseníček rolní (Arabidopsis thaliana), známe dnes hlavně v souvislostech genetických studií. Tento druh ale roste i na volné noze vně zdí našich laboratoří a způsob jeho života je docela zajímavý.

Huseníček je původním druhem české květeny a je to bylinka sice hojná, ale nenápadná – je to jen maličká listová růžice a z ní jde štíhlý stonek nesoucí květenstvíčko bílých kvítků; celé je to řídké a slabé, jako když komár kope do průvanu. Navíc huseníček stihnete jen na jaře – tak asi do půlky května. Roste všude na suchých stráních, na okrajích polí, na štěrku podél cest. Je rozšířen po celém území bez nějakých výraznějších vazeb fytogeografických nebo ekologických, jen je vzácnější ve vápencových územích a do vyšších pohoří je pouze zavlékán podél komunikací.

Efeméry a jejich strategie

Huseníček patří spolu s dalšími několika desítkami našich druhů mezi efeméry. To je jedna z životních forem rostlin (podobně jako třeba sukulenty, epifyty, liány, stromy...), čili taková kolektivní a na taxonomii skoro nezávislá strategie života v určitém prostředí. Název efeméry tyto rostliny dostaly pro svou nepatrnost a krátkověkost. Je to jako z trochu uslintané pohádky. Tak to vám byl jeden huseníček a ten měl spoustu malých kamarádů, kteří se jmenovali podobně titěrně a žebrácky: osívka, chudina, mrvka, kozlíček, ovsíček a ovsiřík, plevel neboli čmánec, pochybek, nahoprutka, dokonce ptačí nožka maličká a myší ocásek nejmenší... cítíte z toho tu k uzoufání veselou bídu hladové jarní přírody?

Být efemérou je totiž finta, jak za lacino přežít na stepním suchopáru (pak jsou také např. efeméry hajní, ale o těch se teď nebavíme). Ostatní růstové formy stepních stanovišť se poctivě mordují s mechanickými a fyziologickými adaptacemi proti suchu a horku (rozsáhlé kořeny, silná kutikula, chlupatý povrch, redukce listů, schopnost ztratit většinu vody, a přesto se udržet naživu...). Naproti tomu efeméry jsou mezofyty – tedy druhy běžných stanovišť, ani suchých, ani vlhkých. Vyzrály na sucho úplně jinak – extrémním zkrácením svého vegetačního cyklu a přečkáváním většiny roku v semenech. Prostě stihnou odrůst od semínka do semínka za těch pár měsíců, co je na stepi jakás takás vláha. Vyklíčí už na podzim nebo během zimy a sotva se udělá trochu jaro, už už rozkvétají a vzápětí přinesou plody, a do začátku května je vymalováno.

Ale takhle jednoduché to efeméry přec jen nemají – zkrácení vegetačního cyklu musí zaplatit speciálními adaptacemi a omezeními. Jsou to:

• Velikost a rychlost růstu, absence klonality. Efeméry jsou subtilní bylinky s krátkými kořínky, ačkoli rostou rychle, protože víc narůst nestihnou. V době, kdy by se už mohly začít rozmnožovat vegetativně, jejich vegetační období končí, protože step silně vysychá. Nepočítáme-li klonální vodní rostliny okřehkovité (Lemnaceae), patří naše efeméry (např. osívky) k nejmenším našim kvetoucím rostlinám.
• Vysoká rychlost vývinu a extrémní neotenizace. Schopnost rozmnožování už v mladých stadiích je to, co odlišuje byliny od dřevin („bylina je předčasně vyspělý strom“). U efemér to jde ještě dál: Není vzácností (třeba u rozrazilů), že rostlina ještě má děložní lístky, a přitom jí už začínají zrát plody. Osívce jarní dozrávají plody na bezlistých stéblech dávno po tom, co její listy zaschly – nebylo by divu, kdyby se ukázalo, že významným zdrojem asimilace jsou jí v oné době nedozrálé zelené, listovitě zploštělé plody.
• Vysoká investice do generativního rozmnožování. Středovýchodní efemérní máky a jejich příbuzenstvo (Papaver, Roemeria, Glaucium) jsou desetinásobnou miniaturizací našeho vlčího máku, ale jen ve vegetativních částech, květy a plody se mu velikostí blíží. Nijaký kořínek a teninká pěticentimetrová lodyžka s dvěma třemi zakrslými lístky nese nepoměrně veliký květ s plátky dlouhými několik centimetrů. Semena efemér mají relativně velkou hmotnost v poměru k celé rostlině (ať už tím, že jsou těžká, nebo že je jich velký počet).
• Nízká schopnost mezidruhové konkurence. Proti vysokým vytrvalým suchovzdorným druhům s dlouhými kořeny nemají efeméry prostě šanci.
• Snížení konkurence uvnitř populace. Když nahusto vysejete semena nějakého druhu, zpravidla přežije jen několik nejsilnějších semenáčků, a sice tím, že konkurencí zahubí ostatní rostlinky. Naproti tomu u efemér přežívá velká část populace, protože se jednotlivé rostlinky zmenší – místo samotného obra stádečko trpaslíků. Huseníček rolní pěstován o samotě naroste za optimálních podmínek až na třicet centimetrů, kdežto hustě rostoucí rostlinky na suchých místech mají jenom dvacet či třicet milimetrů. Je to neschopnost populace zapojit do hry konkurenci selektující nejvitálnější jedince, nebo „solidární“ dělba o niku prostředí zachovávající v populaci genetickou variabilitu?
• Zvláštnosti v klíčivosti semen. Rozeznat okolnosti příhodné ke klíčení umí vlastně každá rostlina, ale u efemér je to zvlášť výrazné – klíčit jsou ochotny jen od podzimu do jara a na volné obnažené půdě. V pouštích bývá semeny efemér půda přecpána, ale drobné rozdíly v chodu klimatu nastartují ke klíčení každé jaro jenom část přítomných druhů.
• Odolnost vůči nízkým teplotám. Efeméry patří k prvním jarním kytičkám a tehdy je na našich suchých stráních i na kontinentálních stepích výrazné střídání teplot: přes poledne mikroklima vykouzlí dvacet stupňů nad nulou, a k ránu vše zmrzne. Například na jižních skalách na Kotýzu v Českém krasu kvétá rozrazil časný a osívka už koncem ledna, dávno před sněženkami. Vytrvalé stepní rostliny mají dělivá pletiva dobře schovaná v pupenech či mezi starými listy a poledními maximy teploty se většinou nenechají vyprovokovat k vegetaci, natož aby kvetly. Zato efeméry kvetou jen což, ač jejich napohled křehká pletiva jsou plně vystavena všem extrémům počasí.

Výlet do vývojových center efemér

Efemérní druhy, ba i celé sekce nebo rody, mají svá vývojová centra ve stepích a polopouštích, kde je na jaře dostatečně vlhká půda a mírná teplota udržuje vlhkost vzduchu. Když koncem dubna přijedete do kontinentálních oblastí Středního východu, třeba do Jordánska nebo do centrálního Íránu, uvidíte kvetoucí pouště. Před měsícem tam ještě silně mrzlo, za měsíc byste v těchto hlinitých a kamenitých hluboce erodovaných pláních našli už jenom pravidelně roztroušená suchomilná pichlavá křovíčka (z r. Astragalus, Ephedra, Artemisia, Cousinia, Acanthophyllum aj.).

Ani teď z větší dálky mnoho jiného nerozeznáme. Ale zblízka uvidíme na volných plochách hlíny jednu rostlinku vedle druhé: efeméry. Na deseti metrech čtverečních najdete několik desítek druhů a v blízkém okolí několik desítek dalších – diverzita je překvapivě velká. Ve značné části Středního východu jsou běžné třeba světle fialové křížaté večerničky (Malcolmia), droboučký žlutý blín Hyoscyamus aureus, štíhlé „pomněnky“ z rodu Paracaryum, travičky mnohoštěty (Aegilops) s tvrdými osinatými klasy nebo tolice (Medicago), nápadné teprve za plodu svými velikými šnekovitými lusky. Najdeme zde i mnoho efemér, které známe z Česka (např. osívku jarní, plevel okoličnatý, huseník ouškatý). A také velkou spoustu druhů, které u nás rostou jako běžné plevele v obilí nebo na rumištích a svou růstovou sezonu končí většinou až během prázdnin; zde však rostou pravidelně jako efeméry. Jsou to třeba drchnička rolní, bažanka roční či ječmen myší (Anagalis arvensis, Mercurialis annua, Hordeum murinum). Takové naše plevele jsou tedy původem přirozené efemérní druhy stepí a polopouští a k nám se rozšířily až s neolitickou kolonizací nebo i později.

Kromě efemér tam roste ještě příbuzná životní forma – vytrvalé efemeroidy, které mají rovněž silně zkrácený vegetační cyklus, ale jsou vytrvalé a krom semen přezimují i v hlízách, oddencích a cibulích. Jsou to četné rody našich zahrádek jako tulipány, kosatce, modřence a česneky (Tulipa, Iris, Muscari, Allium), z našich druhů např. lipnice cibulkatá (Poa bulbosa) a patří tam např. i vysoké „mrkve“ rodů Ferula a Prangos.

Jehlový led a efeméry

Efeméry mohou vyrůst skoro všude na sušší volné půdě, kde jim nekonkurují jiné druhy. Často jsou to však výskyty pouze přechodné, trvající do doby, než takové místo zaroste. Jeden typ stanovišť je ale dlouhodobý, pro efeméry zcela specifický a zároveň dost kuriózní.

Jdeme lednovým odpolednem po skalnaté stráni se „stepní“ vegetací. A jak se tak bavíme o tom, že to step vlastně spíše není než je, ale že elegantní slovo pro tyto středoevropské suchopáry nemáme, přijdeme na horní okraj skal. Tady končí hluboká půda a začíná obnažená skalní lavice. Na samém rozhraní měří vrstva půdy sotva několik centimetrů. Právě zde na jaře nacházíme nejlépe vyvinutá společenstva efemér. V létě tu mnoho zvláštního nezjistíme, jen to, že je tu ještě vyprahlejší suchopár než na okolní stepi. Zato v předjaří a v slunných a mrazivých dnech zimy si všimneme, že povrch půdy je jakoby načechraný. Miniaturním oráčem je tzv. jehlový led.

I když okolo leží sníh, skála je orientovaná k jihu a přes poledne se zahřeje natolik, že v jejím nejbližším okolí začne v úzkém pásmu tát sníh a země rozmrzá. Jenže všeho do času. Lednové odpoledne je krátké a vodou napitá zem zase rychle zamrzá. Led vznikající v půdě vytváří dlouhé úzké sloupce nebo jehly, vysoké až několik centimetrů. A protože má větší objem než původní voda, tak trhá půdní částice od sebe a nadzvedává je. S nimi se trhají i kořínky rostlin a převracejí se polštářky mechů. Příští poledne se proces opakuje. Tomuto opakovanému mrznutí a rozmrzání půdy se říká regelační cyklus. Normální stanoviště absolvují za zimu tolik regelačních cyklů, kolikrát se vystřídají trvalejší mrazy a oblevy – nejvýš tedy tak pět šest cyklů. Naproti tomu tato specializovaná stanoviště jich mají co zimu několik desítek, stejně jako v oněch kontinentálních pouštích.

Jediné druhy, které takovému mučení mohou odolat, jsou efeméry, protože v té době teprve klíčí a led je nadzdvihuje i s půdou, kdežto mladým jedincům vytrvalých rostlin se kořeny zpřetrhají. Tak se to aspoň píše v učebnicích. Bližší pozorování však ukáže, že je to složitější. Na místech s intenzivní tvorbou jehlového ledu totiž nepřežívá zpravidla nic, a to nejen pro ty kořeny, ale i pro silné vysychání povrchu takto načechrané země. (Víme samozřejmě, že okopáváním si chráníme zem na zahrádce před vysycháním, ale to platí pro silnou vrstvu půdy. Načechraná mělká půda vysychá, jako když sušíme houby nebo křížaly: když je nakrájím natenko a při sušení je občas prohrábnu, budou mít větší aktivní povrch a uschnou rychleji.)

Zjišťujeme, že optimální stanoviště efemér jsou sice na lokalitách s jehlovým ledem (v měřítku desítek m²), ale ne přesně na těch místech (v měřítku desetin m²). Plošky s efemérami jsou vždy zároveň rekolonizovány také mechy, lišejníky i vyššími rostlinami. Ke vzniku jehlového ledu je potřeba, aby se příslušné místo silně provlhčilo vodou z oblevy. Tyto plošky se rok od roku mění a tak vzniká na lokalitě pohyblivá mozaika ploch čerstvě „zoraných“ a plošek v různém stadiu zarůstání. V prvních letech se na nich uplatňují efeméry a postupně jsou vytlačovány vytrvalými druhy až po výsledný stepní trávník. Spolupůsobí i letní sucha, která osídlování zpomalují likvidací vytrvalých druhů, vliv větru odstraňujícího suchou stařinu, která vadí efemérám, a občasné narušení stepních trávníků člověkem či zvěří.

Sečteno a podtrženo: Efeméry nejsou druhy odolávající stresu (dlouhodobé zátěži), ale jsou to první kolonizátoři po disturbanci (jednorázovém drastickém narušení, viz Vesmír 77, 558, 1998/10). Na plně funkčním Záhořově loži žít prostě nelze, čerstvě vychladlé se však mění v obyčejnou pohodlnou postel. Pak jen záleží na tom, kdo ho opanuje dřív nebo s větší razancí, a jak často bude zprovozněno.