Hyoliti – mystérium paleozoických moří

Hyoliti (Hyolitha) jsou skupinou organizmů s vápnitou kuželovitou schránkou, rozšířených od spodního kambria do středního permu. Tradičně se dělí do tří řádů: Hyolithida mají charakteristický výčnělek břišního okraje ústí – ligulu, Orthothecida ligulu nemají a Toxeumorphida, o nichž se toho ví nejméně, se vyskytovala pouze v pozdním paleozoiku a měla velké schránky kónického tvaru. V mělkovodním mořském prostředí byli hyoliti během kambria velmi hojní. Postupně jich ubývalo, až v permu vymizeli.

V roce 1979 jsem v jihovýchodním Kansasu pracoval na diplomové práci o paleoekologii fauny eudorských břidlic. Po několik dní jsem seděl v úmorném vedru amerického Středozápadu na dně malého lomu a plnil pytle kamením. Po převozu do univerzitní laboratoře – studoval jsem v Athens (v Ohiu) – jsem břidlice přes noc zahříval v peci, aby vyschly. Potom jsem je ponořil do chemikálie podobné petroleji nebo prostředku na čištění šatů, a nakonec máčel ve vodě, kde se rozpustily v bláto. Když jsem ho proplavil přes soustavu sít, našel jsem mezi tisícovkami jiných fosilií asi čtyřicet podivných kuželovitých předmětů. Myslel jsem, že jde o žraločí zuby, v nichž jsem se příliš nevyznal, a proto jsem je odložil stranou a v prvním návalu zvědavosti jsem se soustředil na určení ostatního materiálu. Před ukončením diplomové práce jsem se však k „zubům“ musel vrátit, a nakonec jsem je určil jako hyolity. Od té doby jsou tito záhadní živočichové hlavní náplní mé práce.

Kdo jsou a odkud přišli?

Roku 1840 byl v Estonsku v okolí Tallinu nalezen první hyolit. Popsal jej Eduard von Eichwald a dal tomuto rodu jméno Hyolites, které se později rozšířilo na celou skupinu. První monografii těchto fosilních živočichů publikoval J. Barrande. Hyoliti jsou na území Čech hojní a dobře zachovaní. Není proto divu, že se jimi zabývala řada paleontologů, např. O. Novák, V. Zázvorka a nedávno zemřelý (1995) Ladislav Marek z Geologického ústavu AV ČR, který je považován za zakladatele moderních studií o hyolitech.

• Hyolithida. Vyznačují se výrůstkem (ligulou) na břišní straně. Jejich schránky jsou obvykle jasně rozlišeny na zploštělou břišní stranu a silněji vyklenutou stranu hřbetní. Protože okraje ústí neleží v jedné rovině, je víčko odpovídajícím způsobem prohnuto. Mezi schránkou a víčkem jsou helény – párovité zakřivené vápnité struktury, které zřejmě dospělý živočich nemohl zatahovat do schránky, ale u některých druhů snad mohly být zatažitelné v mládí.

  Helény mohly sloužit ke stabilizaci schránky na dně moře, možná dokonce umožňovaly živočichovi přitahovat se dopředu, ale každý takový pohyb byl pomalý a málo účinný. Zdá se, že hyolitidi obývali mořské dno a živili se usazeninou. Ligula spočívající na dně asi živočichovi umožňovala, aby se vysunul na krátkou vzdálenost, aniž by si znečistil schránku. Objevila se též hypotéza, že helény sloužily k udržení orientace ústím proti proudu, což by znamenalo, že se hyolitidi neživili sedimentem, ale filtrovali vodu. Další teorií je, že helény podporovaly tkáň sloužící podobně jako lofofor (nosič obrvených chapadélek) při dýchání nebo výživě. Na významném nálezu hyolita z devonských břidlic v Německu byly sice rentgenem zjištěny zbytky měkkých tkání, pravděpodobně chapadel, nenašel se však důkaz, že by nějaká tkáň pokrývala helény. Na rozdíl od ortotecidů měli hyolitidi jednoduchý zažívací trakt ve tvaru U, je tedy možné, že někteří hyoliti leželi břišní stranou na dně, jiní se pohupovali vpřed a vzad, a další plavali nebo se nechávali unášet proudem. Některé druhy totiž mají poblíž vrcholu přepážku, ale jejich schránky jsou dost těžké. Je možné, že komůrky umožňovaly vznášení jen do té míry, aby živočich nezapadl do bahna.

• Orthothecida. Žaludek a složitější zprohýbané střevo ortotecidů byly objeveny ve Francii r. 1935. Další nálezy (z Čech a ze Sibiře) morfologii jejich zažívacího traktu potvrdily. Tato skupina hyolitů je charakterizována střevem uloženým na břišní straně schránky. Zprohýbaná struktura přechází na břišní (ventrální) straně v dlouhou trubici, rovnoběžnou s osou schránky. Ortotecidi byli poprvé popsáni z Čech (Barrande, 1872) pod jménem Cryptocaris. Jejich příslušnost k hyolitům rozeznal o něco později O. Novák (1886), který je přeřadil ke skupině Orthotheca. Od hyolitidů se liší tím, že nemají ligulu ani helény. Jejich víčko (operkulum) bylo menší než ústí, a tudíž mohlo být zataženo na několik milimetrů do schránky. Ortotecidi jsou méně početní, ale tvarově rozmanitější než hyolitidi. Někteří mají schránku s téměř kruhovým průřezem, jiní s čtvercovým, šestiúhelníkovým, ledvinovitým či srdčitým. Biologický ani ekologický význam těchto tvarů není jasný.
• Toxeumorphida. Tato skupina hyolitů se vyskytovala jen v pozdním paleozoiku v Grónsku a na Uralu. Ve srovnání s ostatními hyolity mají překvapivě velké rozměry – někteří jsou téměř půl metru dlouzí. Nepochybně byli bentičtí (žili na dně), protože je však známo málo jedinců, neví se, zda měli trvalé víčko, nebo nějaké struktury připomínající helény.

Systematická příslušnost hyolitů

O taxonomickou pozici hyolitů se vedou spory. V 19. století byli považováni za obdobu planktonních plžů žijících v dnešních oceánech. Tento názor, opírající se o vzhled schránek, byl však již r. 1888 zpochybněn protinázorem poukazujícím na časovou mezeru několika set milionů let bez jakéhokoliv fosilního záznamu. Někteří autoři kladli hyolity do příbuzenské souvislosti s ramenonožci nebo s červy, jiní je považovali za příbuzné měkkýšů nebo tentakulitů (další skupiny nejasného systematického postavení).

Nyní diskuse o systematickém postavení hyolitů krystalizuje do dvou hypotéz: buď je to vymřelá třída měkkýšů, nebo jde o vymřelý kmen živočichů zcela odlišný ode všech ostatních. Pro druhou možnost by svědčilo uspořádání svalů odlišné od měkkýšů (svalstvem by se hyoliti blížili spíš červům). „Měkkýší“ struktura schránky v těchto taxonomických úvahách nemusí hrát roli, vždyť podobnou schránku mají i někteří ramenonožci, kteří s měkkýši vůbec nejsou příbuzní.

Je obtížné zabývat se živočichy, kteří se na Zemi objevili již počátkem kambria, tedy před více než půlmiliardou let, a vymřeli před koncem prvohor (ve středním permu). Z jejich fosilního záznamu vyplývá, že nejhojnější byli na samém počátku své existence a během celých prvohor jich ubývalo jak v absolutním počtu, tak v množství druhů. Byli snad nuceni v konkurenci ustupovat jiným formám, které se v té době postupně objevovaly? Jaká byla jejich role v tehdejších ekosystémech? Tyto a další otázky hyolity stále zahalují rouškou tajemství.