Aktuální číslo:

2018/10

Téma měsíce:

Navigace

Paradoxy fotosyntézy a paleobarometr

Fotosyntéza v oceánu
 |  5. 8. 1998
 |  Vesmír 77, 463, 1998/8

Na celosvětové fotosyntéze (redukci oxidu uhličitého na organické látky) se organizmy oceánů podílejí 40 procenty. Organický uhlík vznikající při fotosyntetické asimilaci v oceánech není recyklován na CO2 přímo na místě syntézy, ale klesá s mrtvými těly do velkých hloubek a spotřebovává se až tam. Naproti tomu ztráta v povrchové zóně se doplní oxidem uhličitým z atmosféry. Tato „biologická pumpa“ udržuje hladinu CO2 v atmosféře asi o polovinu nižší, než odpovídá jeho rovnovážnému rozložení mezi oceánem a atmosférou, a přispívá tak k snížení skleníkového efektu (viz také Vesmír 71, 485, 1992/9; 73, 55, 1994/1).

Nemalá část (snad i většina) oceánské fotosyntézy jde na vrub fotosyntetizujících bakterií – sinic (Cyanobacteria). Ukazuje se však, že sinice při fotosyntéze oxid uhličitý produkují. Vysvětlení paradoxu nutno hledat ve dvou skutečnostech:

  • Enzym katalyzující asimilaci (ribulózabisfosfátkarboxyláza/oxygenáza, zkráceně RUBISCO) potřebuje oxid uhličitý. Při koncentracích okolo 100 μM jím je z poloviny saturován. U suchozemských rostlin plyn samovolně vstupuje do buněk z ovzduší (přesněji z mezibuněčných prostor) a nabízí se v dostatečném množství. Ne tak v oceánu.
  • Ve vodních roztocích většina rozpuštěného anorganického uhlíku není ve formě CO2, ale kyseliny uhličité a jejích produktů – uhličitanových a hydrogenuhličitanových iontů:

    CO2 + H2O ↔ H2CO3 ↔ HCO3 + H+ ↔ CO32– + 2H+

    V oceánu při pH 8,1 a teplotě 18 °C je 95 % anorganického uhlíku přítomno ve formě hydrogenuhličitanu HCO3 (2 mM oproti pouhým 10 μM CO2) a jeho proměna na CO2 je poměrně pomalá, takže fotosyntetizující buňka by spotřebovala CO2 ve svém okolí rychleji, než by stačil vznikat z hydrogenuhličitanu nebo difundovat z okolí.

Jedinou obranou proti nedostatku je proces rozkladu hydrogenuhličitanu urychlit. (S problémem se potýkají všechny mořské rostliny, zde bude řeč jen o sinicích.) Dochází k tomu uvnitř buňky, kde je přítomen enzym karboxyanhydráza, jeden z nejaktivnějších známých enzymů. Hydrogenuhličitanové anionty (jako ostatně žádné ionty) však do buňky, na rozdíl od CO2, nevstupují samovolně a buňka proto musí vlastnit ještě pumpu pro aktivní hromadění hydrogenuhličitanu (poháněnou světlem). Musí také, opět s výdajem energie, čelit alkalizaci vnitřního prostředí, kterou je rozklad hydrogenuhličitanu doprovázen. A protože RUBISCO se (při dostatečné intenzitě světla) saturuje rychleji než systém transportu a rozkladu hydrogenuhličitanu, vzniká v buňce víc CO2, než je potřeba (při příznivých podmínkách se asimiluje jen pětina vyprodukovaného CO2) a uniká z buňky ven. Produkce CO2 se však projeví jen v bezprostředním okolí buňky. Ve vzdálenosti zhruba 20 μm je, díky zpětné reakci CO2 s vodou, opět vše v rovnováze.

  • Problém logický: Proč buňka takto plýtvá energií? Fixace jedné molekuly CO2 vyžaduje vklad energie úměrný asi 3 molekulám ATP a kvůli dodatečným energetickým výdajům stoupá toto číslo u sinic dokonce na 4,5; přitom by se dalo snadno ušetřit, kdyby se vyrábělo jen tolik CO2, kolik je potřeba. Nabízí se vysvětlení, že vysoká intenzita světla by mohla nevratně poškodit fotoasimilační aparát buňky, a tak je vlastně nadbytečná produkce CO2 pojistkou chránící citlivé fotoantény před zničením.
  • Problém geochemický: Uhlík se vyskytuje jako směs dvou stabilních izotopů – většinového 12C a příměsi 13C. Z obou vzniká CO2, ale RUBISCO při asimilaci dává přednost formě lehčí, a tak je organická hmota ochuzena o 13C – v průměru asi o 27 promile. U anorganických reakcí, ale i při jiných životných procesech používajících CO2 (např. při tvorbě uhličitanových schránek) je tato frakcionace izotopů zanedbatelná. Proto najde-li geochemik nebo paleontolog v hornině sloučeniny s vysokým deficitem 13C, domnívá se automaticky, že primárně vznikaly v procesu fotosyntetické asimilace pomocí RUBISCO. Protože se takové sloučeniny najdou i v nejstarších známých horninách (kolem 4 miliard let), předpokládáme, že už v té době existoval život, a tedy i fotosyntéza. A teď jsme u avizovaného problému. Účinnost oddělení izotopů enzymem RUBISCO stoupá s koncentrací CO2. Čím vyšší je parciální tlak CO2 v atmosféře, tím je deficit těžšího izotopu uhlíku vyšší. A s tím souvisejí pokusy o rekonstrukci složení pradávné atmosféry z naměřeného deficitu 13C v organických sloučeninách z dané doby. Kdyby se vše odehrávalo na souši, snad by s tímto „paleobarometrem“ nebyl žádný problém (pravda, pokud to bylo od prvopočátku v režii RUBISCO a enzym měl po celé věky stejné parametry jako dnes). Jenže po většinu zemské historie probíhala fotosyntéza téměř výlučně v mořském prostředí. A tam, jak jsme viděli, RUBISCO používá CO2, který není s atmosférou v rovnováze chemické, a dokonce ani izotopické: těžší analog je snadněji rozpustný ve vodě, a proto je mořský hydrogenuhličitan ve srovnání s atmosférickým CO2 o celých 90 promile bohatší na 13C. A tak nám toho míra diskriminace v pradávných organických sloučeninách o složení atmosféry té doby asi moc nepoví ...

Literatura

D. Tchernov a spol.: Current Biology 7, 723, 1997
P. G. Falkowski: Current Biology 7, R637, 1997
J. W. Schopf a C. Klein: The proterozoic Biosphere, Cambridge Univ. Press 1992)

Ke stažení

OBORY A KLÍČOVÁ SLOVA: Biologie

O autorovi

Anton Markoš

Doc. RNDr. Anton Markoš, CSc., (*1949) vystudoval Přírodovědeckou fakultu UK. Na katedře filozofie a dějin přírodních věd PřF UK se zabývá teoretickou biologií. Napsal knihy Povstávání živého tvaru (1997), Tajemství hladiny (2000), Berušky, andělé a stroje (spolu s J. Kelemenem, 2004), Život čmelákův (spolu s T. Daňkem, 2005), Staré pověsti (po)zemské (spolu s L. Hajnalem, 2007), Profil absolventa (2008), editoval sborníky Náhoda a nutnost (2008), monografii Markoš a spol.: Life as its own designer (Springer, 2009), Jazyková metafora živého (2010).
Markoš Anton

Doporučujeme

Vlaštovka extrémista

Vlaštovka extrémista

Jaroslav Cepák, Petr Klvaňa  |  10. 10. 2018
Díky satelitní telemetrii se podařilo odhalit vpravdě neuvěřitelné výkony některých ptačích druhů. Nejznámějším je zřejmě osmidenní nonstop let...
Velké umění astronavigace: Od astrolábu po sextant

Velké umění astronavigace: Od astrolábu po sextant

Petr Scheirich  |  1. 10. 2018
Staří mořeplavci prý určovali polohu své lodi podle hvězd. Tato rozšířená romantická představa je ale nesprávná. Metoda astronavigace nikdy nebyla...
Jak se neztratit na moři

Jak se neztratit na moři

Petr Scheirich  |  1. 10. 2018
Dle znamenitého pozorování Slunce a Měsíce shledávám naši zeměpisnou délku 178° 18' 30" západně od Greenwiche. Zeměpisná délka dle logu je 175°...

Předplatným pomůžete zajistit budoucnost Vesmíru

Tištěná i elektronická
verze časopisu
Digitální archiv
od roku 1994
Speciální nabídka
pro školy a studenty

 

Objednat předplatné