Déšť života na mrtvé hoře

Bývá zajímavé vracet se na stará známá místa. Přesně před deseti lety jsme o Mount St. Helens otiskli článek (Vesmír 67, 157, 1988/3), který byl výsledkem české návštěvy exotického kraje. Dnešní příspěvek je z pera amerického rostlinného ekologa, cizokrajného postdoktoranda české univerzity.

Mount St. Helens je známý aktivní vulkán v pohoří Cascade Range na jihozápadě amerického státu Washington. Sopka se 18. května 1980, po 130 letech klidu, náhle probudila k životu silnou erupcí. Tento výbuch, následovaný dalšími, již menšími, vymazal v okolí veškerý život. Příroda se však nevzdala a nově vzniklou sterilní krajinu začaly pozvolna osídlovat živé organizmy. Dlouhodobé studium tohoto procesu, tzv. primární sukcese, velmi přispělo k chápání souvislostí, s nimiž je spojen.

Ničivý výbuch

Nová krajina vznikla sérií událostí. Zemětřesení nejprve uvolnilo mohutnou zemní lavinu na severní straně sopečného kužele. Jeho oslabené stěny neodolaly vnitřnímu pnutí, prorvaly se a boční exploze směřovala skoro vodorovně. Stromy okolních lesů byly do vzdálenosti 20 km „sfouknuty“, vyrvány i s kořeny a zpřeráženy. Vzápětí se na severní úbočí vyvalil mohutný proud žhavých pyroklastických materiálů. S pokračující erupcí roztával sněhový a ledový pokryv hory a vznikly četné bahnotoky, tzv. lahary. Zároveň sopka vyvrhla do povětří mohutná oblaka tefry (sypkých sopečných vyvřelin, pyroklastických materiálů, tufů). Hrubý materiál spadl na kužel vulkánu, jemný popel se rozptýlil na mnoho čtverečních kilometrů (asi na 30 % povrchu západoamerického státu Washington). Měříme-li explozi množstvím vyvrženého materiálu (nedosáhla ani 5 % Krakatau), byla relativně malá, ale vzhledem k tomu, že směřovala bočně do svého okolí, měla mnohem ničivější účinky, než se předpokládalo. Lávotoky se nevyvinuly, i když je zdejší vulkanická minulost zná.

Erupci lze popsat suchými čísly takto: Vzniklo 0,25 km² pyroklastických proudů směřujících do jezera Spirit, 550 km² lesů zdevastovala tlaková vlna, 96 km² shořelo, 60 km² zasáhly laviny a bahnotoky. Protože výbuch směřoval bočně, zničil především oblasti pod severním úbočím vulkánu, zatímco jižní srázy byly poškozeny jen bahnotoky. Původní výška hory 2 950 m se po explozi snížila na 2 550 m. Lávový dóm uprostřed kráteru roste rychlostí několika centimetrů za rok a zřejmě někdy v budoucnu vytvoří nový vrcholek. Jednotlivé typy narušených území se liší jak organizmy, které katastrofu přežily, tak typem nového osídlování.

Mt. St. Helens jako biotop

Mount St. Helens má horské přímořské klima s vlhkou chladnou zimou a teplým suchým létem, srážky jsou zde hojné (roční průměr 2 400 mm), suchá perioda přichází v červenci a srpnu (v létě spadne méně než 5 % ročních srážek). Od května do září je oblast bez sněhu. Odchylky od uvedeného průměrného klimatu však nejsou výjimkou a jsou důležité pro všechny organizmy.

Povrchová teplota půdy v zdevastované oblasti dosahuje běžně 50 °C. Vyschlé horní tefrové vrstvy brání odpařování a větrnému vysoušení spodních vrstev, které jsou schopny pojmout mnoho vláhy. V letním období povrch tefry vysychá velmi rychle a většině rostlin na Pemzových pláních (Pumice Plain – jsou pokryty pemzou, lehkým, zpravidla světlým, pěnovitým sopečným sklem) chybí dostatek vláhy na dobu, která by dostačovala pro úspěšné vyklíčení semen. V hlubších vrstvách je však již pro růst dospělých rostlin vláhy dostatek.

Před rokem 1980 zde byla krajina v různém stupni zalesnění. Dominující byly jedle (Abies amabilis a Abies procera), douglasky (Pseudotsuga menziesii) a jedlovce (Tsuga heterophylla). V dřívějších dobách byla vykácená místa znovu zalesňována douglaskami a jedlemi (Abies procera). Před výbuchem byly oblasti v blízkosti vrcholu, např. Abrahámovy pláně, pokryty řídkou vegetací a hranice lesa byla 600 až 800 m pod klimatickým limitem. Tvořily ji roztroušené jedle (Abies lasiocarpa) s podrostem z rdesna (Polygonum newberryi) a nízkého keře z čeledi krtičníkovitých (Penstemon cardwellii). Vulkány pohoří Cascade Range jsou unikátní tím, že nad okolní horskou krajinu vyčnívají o více než tisíc metrů – jsou jakýmisi „výškovými ostrovy“.

Invaze rostlin a refugia

Dnes Mount St. Helens obklopují tisíce hektarů holin s bohatými porosty invadujících rostlin, které sem zanesl převážně vítr. Tyto plochy jsou pak zdrojem semen pro jejich další šíření. Většinou jde o původní rostliny, kromě exotického prasetníku kořenatého (Hypochaeris radicata) z Evropy. Stromy se zde vyskytují doposud jen řídce. Na některých územích jsou uměle vysazovány nepůvodní rostliny z čeledi bobovitých (Fabaceae).

Refugia, tj. území, v nichž zdejší druhy přežily erupci a začínají se odtud šířit, se vyskytují na úpatí severního úbočí. Tato území byla v době výbuchu pod sněhem, sopečná pemza pak byla erozí záhy rozrušena a přeživší druhy se rychle prosazují – nalézáme zde řadu druhů bylinného patra okolních lesů.

Sukcese

Průběh sukcese po přírodních katastrofách ovlivňují různé faktory. Na Mt. St. Helens se na raném průběhu sukcese podepsaly výkyvy počasí. Dvě první léta po erupci byla vlhká, což umožnilo přežití poškozených rostlin a uchycení nových semenáčků. Čtvrté a páté léto bylo neobyčejně suché, semenáčky přežívaly špatně, a dokonce uhynuly i mnohé dospělé rostliny. Vývoj sukcese na mnoho let poznamenaly i další náhodné události. Pro primární sukcesi je příznačné, že jakmile první šťastně uchycené rostliny přinesou semena a zaplaví jimi okolí, zabrání tím pronikání rostlin ze vzdálenějších míst. „Společenstvo prvních dárců života“ se posouvá k „společenstu kontrolujícímu klíčení a růst“. Velkou výhodu mají semenáče, které se dokážou úspěšně uchytit a vyrůst před příchodem sucha. Dospělé rostliny většinou letní sucho přežijí, semenáčky však nikoliv.

Rostliny vyšších nadmořských výšek nemívají příliš vyvinuté specializované mechanizmy pro šíření svých semen. Proto se podobné biotopy často výrazně liší průběhem sukcese, která závisí na jejich vzdálenosti od alespoň částečně zachovalých porostů. Izolovaná místa zůstávají chudá a jejich vegetace se dlouho nepodobá původnímu stavu.

V oblastech, které jsou v bližším kontaktu s nezničenými porosty, je sice rostlinný pokryv od nezničených porostů odlišný, ale má s nimi mnoho druhů společných. Dlouhověké druhy pokročilých sukcesních stadií (tzv. klimaxových společenstev) mohou být dokonce mezi prvními kolonizátory neosídlených míst, spíše však v nižších nadmořských výškách a v blízkosti neporušených míst. Svým růstem ale uzavírávají zdroje pro další kolonisty. Izolovaná místa jsou nejprve kolonizována druhy šířenými větrem.

Učebnice uvádějí jako úplně první kolonisty sinice, mechorosty a lišejníky. Kromě několika míst se zvláštními podmínkami však tyto druhy nehrály na Mount St. Helens významnou roli. Mechorosty a kapraďorosty začaly na většinu stanovišť pronikat od šesté až desáté sezony po erupci, a to později než kvetoucí rostliny.

Déšť života a pavoučí sítě

Rostliny, které byly úspěšné při prvním osídlování, měly drobná semínka šířitelná větrem na velké vzdálenosti. Taková drobná semínka však mají omezenou možnost úspěšně vyklíčit v tvrdých podmínkách. Druhy s většími semeny, která spíše dokážou vyklíčit, mají zase menší šanci se do těchto odlehlých míst dostat. Přesun semen na velkou vzdálenost od místa původního růstu a překonání nepříznivých podmínek při klíčení jsou základními faktory pro kolonizaci zničené krajiny.

Déšť semen je na Pemzových pláních značný. Na čtvereční metr spadne za rok asi 370 semen, přičemž 95 % z nich náleží sedmi druhům. Časem začínají převažovat semena úspěšně uchycených druhů. Vlčí bob (Lupinus lepidus), druh s velkými semeny, je jedinou z běžných okolních rostlin, jejichž semena se v náletu nevyskytují. Jak se zde ocitla, je velkou neznámou. Předpokládá se, že několik málo jedinců v blízkosti přežilo ničivý výbuch a vznikla z nich celá rozsáhlá populace. Populační genetici zde tedy mají ideální příležitost studovat tzv. bottleneck effect – prolézání hrdlem láhve (Vesmír 73, 435, 1994/8).

Z otevřených nepříznivých míst mohou být nevyklíčená semena přemístěna větrnými víry, mohou se pak uchytit ve vlhčích depresích, ve stružkách potůčků, bahně nebo v pavoučích sítích či odumřelých tělech vlčího bobu. Ochmýřená semena mohou vyklouznout z větrných proudů nad vlhčími oblastmi díky tomu, že zvýšená vlhkost vzduchu nad těmito oblastmi způsobí sklopení chmýru. Semena druhů raných sukcesních stadií jsou uzpůsobena nejen k přenosu na dlouhé vzdálenosti, ale také k uchycení na nepříznivých místech. Hrubost povrchu a přítomnost místních depresí uchycení semen výrazně podporují.

Devastovanou oblast rychle kolonizují pavouci. Obývají zpravidla nepatrná místečka – mikrostanoviště – a zvyšují jejich nutriční potenciál. Pavoučí sítě zachycují organický materiál, vlhkost a větrem navátá semínka rostlin. Vytvářejí tak příznivé prostředí pro první rostlinné výsadky.

Kolonizace je limitována spíše dostupností mikrostanovišť s podmínkami vhodnými pro klíčení a uchycení rostlin než dostupností semen. Řada druhů je svým vyklíčením vázána na určitý typ stanoviště, a tedy na většině ostatních typů chybí. Tento jev je nyní na místech, kde se rostliny úspěšně šíří, již méně patrný. Rostliny si postupně „upravují“ své okolí, což vede k postupnému omezování jejich závislosti na specifických mikrostanovištích. Příkladem může být plesnivka (protěž) perlová (Anaphalis margaritacea), která se z břehů stružek rozšířila na další plochy. Podmínky se zlepšují zároveň s přísunem živin v organickém spadu (hlavně výsadkem pavoučích letců babího léta) a ve srážkách. Příznivá mikrostanoviště vytváří eroze a zvětrávání, především mrazové, při němž vznikají pukliny a narušuje se povrch země i balvanů. V krajině tak přibývá míst příhodných pro invazi dalších rostlin.

Vláha je na Pemzových pláních limitujícím faktorem pro přežití. Na jednotlivých mikrostanovištích se utváří specifické mikroklima. Stružky si podrží více vlhkosti díky tomu, že v nich déle leží sníh, kameny jsou zastíněnější na svých severních stranách. Při jednom experimentu byla část povrchu upravena, obohacena živinami, organickou hmotou (tzv. mulčováním) a kameny pro lepší uchycení semen. Organická hmota řádově zvýšila zachycování semen, více živin dalo vzrůst robustnějším rostlinám zvláště tím, že rychleji rostoucí semenáče dosáhly vlhčí spodní spodní vrstvy ještě před letním vyschnutím povrchu. Podporou pro uchycení semenáčů je vše, co tlumí něžádoucí vlivy suchého léta.

Ostrovy vlčího bobu

Zajímavým jevem na Pemzových pláních jsou ostrovy vlčích bobů (Lupinus lepidus), rostlin, které zásluhou symbiotických bakterií vážou dusík. Tento druh má velká semena, a proto předpokládáme, že statisíce rostlin, které zde dnes rostou, jsou potomky několika málo jedinců. Díky symbiotickým bakteriím je v ostrovech vlčího bobu desetkrát více dusíku než na okolních místech. Vlčí bob sice obohacuje půdu o dusík, ale zároveň jako konkurenčně úspěšný druh brání pronikání jiných průkopnických druhů.

Zlepšování podmínek pro další kolonizátory činností jejich předchůdců bývá v raných stadiích sukcese častým jevem. V místech s vyšší nadmořskou výškou a tam, kde jsou jen chabé zdroje živin, může konkurenční působení vlčích bobů převážit příznivý vliv jejich přítomnosti. Ten se obvykle projeví až po odumření vlčího bobu, který je pak považován za „pečovatelskou rostlinu“. Odumřelá rostlina vytváří příhodné mikrostanoviště, je úkrytem pro semenáčky, hladina živin je stále zvýšená, ale už nedochází ke konkurenci o vodu. Soutěž o vodu na jedné straně a zvýšení hladiny živin na straně druhé spolu interagují a ovlivňují klíčení, přežívání a růst jiných rostlin. Kolem 85 % odumřelých vlčích bobů bylo kolonizováno druhy šířenými větrem, zatímco pouze 5 % žijících vlčích bobů poskytlo úkryt dalším kolonizátorům. Nové rostlinné druhy se snáze usadí na místech s odumřelými rostlinami než na místech, kde ještě vlčí boby rostou, či na místech bez jakéhokoliv porostu.

Mykorhizy na Mount St. Helens

Mykorhiza je vzájemně výhodný vztah mezi rostlinou a houbou. Rostlina dodává houbě cukry pocházející z fotosyntézy a houba zásobuje rostlinu nezbytnými živinami, hlavně fosforem a dalšími látkami. Asi 90 % suchozemských rostlin je na tomto vztahu závislých. Pro většinu rostlin je typická vezikulo-arbuskulární mykorhiza (VAM). Řada stromů (např. duby a borovice) je ektomykorhizní. Rostliny, které takové soužití nezbytně potřebují k životu, nemohou jako jedny z prvních kolonizovat oblast zničenou výbuchem, protože po něm vzniklý sterilní substrát je bez symbiotických hub VAM. Primárním přenašečem těchto hub do Pemzových plání jsou živočichové. Někteří (např. hlodavci nebo losi) mohou spory hub zanést do postižené oblasti ve svém zažívacím traktu. U všech rostlin na ostrůvcích vlčího bobu, jež dostaly příděl exkrementů pytlonošů (Thomomys talpoides), kteří sem byli r. 1983 vypuštěni, byla za několik let nalezena mykorhiza. Posléze pytlonoši roznesli houby VAM po celých Pemzových pláních, od jednoho ostrůvku vlčího bobu k druhému – vlčí boby jim poskytují úkryt v jinak pusté krajině. V současné době zde však tyto houby příliš růst rostlin nepodporují, protože oblast je stále velmi chudá na živiny. Rostliny tedy musí poskytovat cukry houbám, ale ty nemají, vzhledem k nízkým hladinám fosforu, co nabídnout „na oplátku“.

V oblastech vzdálenějších od kráteru, na něž dopadla menší vrstva tefry, byly spory hub VAM nalezeny ve stavbách pytlonošů a mraveništích. Nejsnáze se mykorhizní soužití utvářelo u rostlin, které vyrostly na „krtincích“ pytlonošů. Pytlonoši přenosem spor hub VAM a narušováním půdy výrazně ovlivňují populační dynamiku rostlin ve vulkanických oblastech, a tím mohou výrazně ovlivnit i další sukcesní vývoj.

Na rozdíl od spor hub VAM jsou ektomykorhizní spory velmi lehké a snadno se šíří větrem. Ektomykorhizní jehličnany se na Pemzových pláních objevily r. 1985, ale ještě r. 1990 se ektomykorhizní houby nepodařilo nalézt. I když se do této oblasti spory ektomykorhizních hub dostaly záhy, jejich vývoj je pomalý a vyžaduje zřejmě více organického materiálu, než je dosud k dispozici. V místech vzdálenějších od kráteru byly ektomykorhizy nalezeny na semenáčcích jehličnanů a olší již r. 1984. Pravděpodobně došlo k jejich inokulaci houbami z pohřbených starých vrstev půdy – i zde pomáhají pytlonoši, kteří vynášejí starou půdu s ektomykorhizními sporami a organickým materiálem na povrch.

Pomalu, ale přece

Na značné ploše devastované oblasti byla záhy po erupci vysazena jedle (Abies procera), takže vulkán vyhlížel jako lesní školka. Avšak shnití kořenů výbuchem zničených stromů vede ještě po patnácti letech k dramatickým sesuvům půd a vzniku dalších jizev na úbočí hory.

Část vulkánu, která nebyla uměle zalesněna, se snad v budoucnu bude podobat otevřenému lesu, který zde byl před výbuchem. Bude to však trvat mnoho set let. Vulkán Mount St. Helens poskytl vědcům jedinečnou příležitost studovat primární sukcesní stadia a lépe pochopit proces opětného zalesnění vulkanicky zničené krajiny. Návštěvníkům poskytuje příležitost uvědomit si, jakou sílu má příroda. ¹⁾