Jak ještěrka přichází o ocásek? Jak to, že se ocásek ulomí, jen když se to ještěrce „hodí“?

Autotomie je obranný mechanizmus, při němž se jako prostředek úniku před predátory (živočichy živícími se dravým způsobem) odvrhují periferní části těla. Není omezena pouze na plazy, ale je v živočišné říši rozšířena například u měkkýšů, korýšů a ostnokožců, kteří mohou odvrhovat chapadla, končetiny nebo ramena. U obratlovců je však jediným orgánem, který může být tímto způsobem odvržen, ocas. Kaudální autotomie (lat. cauda – ocas) je známa u některých ocasatých obojživelníků, u novozélandské haterie, u mnoha ještěrů, některých amfisbén, několika málo druhů hadů, a dokonce u některých savců (např. u hlodavců).

Anatomicky je schopnost autotomie dána příčnými zónami zlomu, které u plazů neprobíhají mezi obratli, nýbrž napříč obratlovým centrem a neurálním obloukem. Pouze u některých ocasatých obojživelníků probíhá zlomová zóna mezi obratli. Na povrchu obratle je zóna zlomu dobře makroskopicky pozorovatelná, na rozdíl od obdobných zón ve svalech, cévách a míše, které lze pozorovat jen při použití histologických technik. Kromě několika postsakrálních obratů (bývá jich 4 – 9; větší počet je u beznohých forem, např. u slepýše, blavora a amfisbén) dělí zlomová zóna každý ocasní obratel, takže ocas se může odlomit těsně za kořenem stejně jako u špičky. Zmíněné postsakrální obratle zůstávají autotomií nedotčeny, protože je v jejich úrovni kloaka, u samců hemipenis, a jsou na ně upevněny rovněž svaly účastnící se lokomoce (pohybu). Pozice zlomové zóny není zcela stabilní – může být před příčnými výběžky obratle (pokud jsou vyvinuty), ale může být rovněž v úrovni příčného výběžku, takže jej může podélně štěpit (viz obr. obrázek).

Příčný zlom obratle je doprovázen přerušením měkkých tkání, protože páteř obklopují podélné vrstvy tukového vaziva, svaly, cévy, nervy a kůže, uvnitř neurálního kanálu pak probíhá mícha. Vlastní mechanizmus autotomie je dosti variabilní. Příčinou odlomení ocasu může být vnější síla, tedy většinou predátor, ale může k ní dojít rovněž výlučně činností ocasních svalů, bez vnějšího dotyku (tzv. spontánní autotomie). Je zajímavé, že k autotomii dochází těsně (nanejvýš tři obratle) před místem dotyku; tím se ztrácí jen nezbytná část ocasu. V první fázi autotomie se svaly před a za místem dotyku výrazně stáhnou. Ve většině případů se však ocas v důsledku toho ohne, a proto se předpokládá, že k autotomii je nutné, aby ocas byl nějakým způsobem fixován (např. zuby predátora; v případě spontánní autotomie jsou využívány nerovnosti terénu k tomu, aby ocas při autotomii získal nějaký druh opory). Přesný mechanizmus funkce ocasních svalů při autotomii není ještě zcela objasněn. Z nemnoha funkčně-anatomických studií je zřejmé, že ocasní svaly, které normálně ohýbají větší úsek ocasu, se při autotomii aktivují jen na velmi omezené části páteře, čímž dochází ke zlomu.

Autotomie má rovněž svůj neurofyziologický aspekt. Již ve dvacátých letech tohoto století bylo zjištěno, že k autotomii dochází i u ještěrek bez hlavy, když se stimulují elektrickým proudem, a dokonce i u těch, kde byla mícha přerušena až v sakrální oblasti. Autotomie může dokonce nastat i na izolovaném ocase. Odvržený ocas je schopen prudkých pohybů daných stahy ocasních svalů, což obvykle odvrátí pozornost predátora od unikajícího živočicha, a proto má tento jev pozitivní adaptivní význam. Význam autotomie pro přežití byl doložen i experimentálně, kdy byli útokům přirozeného hadího predátora vystaveni gekoni s normálně vyvinutým ocasem a gekoni, kteří ocas v důsledku autotomie ztratili. Zjistilo se, že 37 % zdravých jedinců uniklo díky autotomii, zatímco všech 100 % bezocasých bylo uloveno.

Evoluční původ autotomie není ještě dopodrobna objasněn a je zde stále ještě více otázek než odpovědí. Všeobecně se má za to, že zóna zlomu naznačuje původní pozici přepážek oddělujících embryonální sklerotomy. Tak je tomu ostatně u všech obratlů, včetně presakrálních. Embryonální sklerotomy se resegmentují a definitivní obratel vzniká z polovin dvou sousedních sklerotomů. Následkem toho se septum původně probíhající mezi sousedními sklerotomy dostává do intravertebrální pozice (blíže viz Roček 1985: Evoluce obratlovců, str. 59 – 63). Zóna zlomu ocasních obratlů se vykládá jako neúplně osifikované vazivo mezi polovinami původních sklerotomů.

Výskyt autotomie je paleontologicky doložen již u primitivních plazů skupiny Cotylosauria z raného permu (např. rody Captorhinus nebo Labidosaurus) a u řady mezozoických forem. Otázku, proč se v některých liniích plazů autotomie vyvinula v účinný obranný mechanizmus a u jiných zanikla tím, že obratle u dospělců osifikovaly v kompaktní útvar, lze zodpovědět celkem snadno na základě znalostí o biologii jednotlivých druhů. Obecně platí, že tam, kde má ocas nějakou významnou funkci (např. uchopovací u chameleonů, obrannou u varanů, lokomoční orgán pro pohyb ve vodě u krokodýlů, balanční orgán u agam), se autotomie nevyvinula.

S autotomií souvisí regenerace, což je schopnost vytvářet relativně složité struktury, které byly v důsledku nejrůznějších příčin ztraceny. Regenerace je mnohem rozšířenější než autotomie (např. znovuvytvoření končetin po poranění). Lze ji rozdělit do několika časových fází: hojení rány, vytvoření blastému, diferenciace a růst. Vlastní rána je poměrně malé poškození. Krvácení se téměř ihned zastaví kontrakcí arteriálních sfinkterů a žilních záklopek, svalstvo se zakryje během několika minut kůží, která se kolem rány stáhne. Pozoruhodné je, že konec odlomeného obratle v ocase je osteoklasty rozrušen a později spolu s nekrotizovaným vazivem odvržen. Konec pahýlu ocasu je tedy tvořen jen malým rudimentem původního obratle. Povrch rány je poté překryt vícevrstevným epitelem, který vytvoří apikální čepičku. Několik dní po autotomii se ependym obalující odlomený konec míchy začne prodlužovat a vytvářet tak jakousi trubici, která se dostane do styku s vnitřním povrchem apikální čepičky; celek tak vytváří útvar, který se obecně nazývá blastém. Blastémové buňky jsou schopny proliferace a začnou mezi ně vrůstat krevní vlásečnice. Růst začíná asi 15 dní po autotomii a trvá přibližně tři měsíce. Výsledkem je regenerovaný ocas, který může dosáhnout (někdy i přesáhnout) velikost původního, většinou však dosáhne jen zlomku původní velikosti. Zdá se, že regenerační kapacita je závislá na daném druhu plaza. Je pozoruhodné, že regenerovaný ocas některých druhů nese primitivní znaky jejich předků a že tedy jde o jakýsi druh rekapitulace. Např. šupiny na regenerovaném ocasu recentní haterie (Sphenodon) jsou stejné jako šupiny jejího jurského předka Homoeosaurus. Při regeneraci dochází často k odchylkám od normálního vývoje, takže v přírodě se můžeme např. setkat s ještěrkami se dvěma i více ocasy.