Aktuální číslo:

2017/12

Téma měsíce:

Kontakty

Diverzita fosilního hmyzu

 |  5. 4. 1994
 |  Vesmír 73, 196, 1994/4

Hmyz je v současné době druhově nejbohatší třídou (podle jiných systémů či spíše systematiků nadtřídou) organizmů. Jen počtem známých a popsaných druhů (dosti přes 1 milion) nápadně převyšuje jiné skupiny živočichů a rostlin. Střízlivé odhady přitom hovoří o nejméně pěti milionech druhů žijících dnes na Zemi (ty méně střízlivé až o 30 milionech).

Je proto dosti podivné, že o fosilním hmyzu víme zatím jen poměrně málo. Výzkum diverzity 1) neboli taxonomického bohatství ve fosilním záznamu byl v minulosti, a je i dnes, soustředěn velkou měrou na několik vybraných, snadno studovatelných a zajímavých skupin: na mořské živočichy, plankton, terestrické obratlovce, rostliny, a dokonce i na prekambrické mikroorganizmy. Hmyz zůstal poněkud stranou.

Důvodů k opomíjení je hned několik. Nejdůležitější je pochopitelně skutečnost, že hmyz podléhá fosilizaci jen zřídka, až na některé výjimečné části hmyzího těla, mezi něž patří např. křídla (viz rámeček 1). Dalším důvodem je čistě lidské hledisko. Mnoho primárních prací o vymřelých skupinách bylo publikováno v němčině (v minulosti) nebo v ruštině (v pozdějších dobách). Takové práce anglosaská vědecká obec často opomíjí a postupně upadají v zapomění.

Diverzita fosilního hmyzu

Diverzita fosilního hmyzu není omezena na několik málo snadno definovatelných taxonů, jako je tomu u některých jiných živočišných skupin. I přes značně extenzivní výzkum bylo do dnešních dnů popsáno 1 263 čeledí patřících do 43 řádů. Všech dnes žijících 30 řádů je ve fosilním záznamu zastoupeno.

První zástupci třídy hmyzu se objevují v sedimentech staršího devonu před necelými 400 miliony let (viz obrázek). Následuje asi 60 milionů let trvající údobí, o němž zatím z hlediska hmyzu mnoho nevíme. Fosilního materiálu se nám z té doby zachovalo jen poskrovnu a vše nasvědčuje tomu, že v té době hmyz rozhodně nepatřil mezi převládající organizmy. Malý počet forem je zřejmě výsledkem nedostatku příhodných suchozemských biotopů.

První mohutná radiace hmyzu nastává někdy během karbonu, tedy před 325 miliony let. Jejím důsledkem je nárůst počtu fosilií v sedimentech z pozdního karbonu a středního permu. Mírný pokles na začátku permu zřejmě jen odráží malý počet dnes známých nalezišť.

Obdobná by mohla být i příčina dalšího poklesu diverzity v triasu. Je však mnohem pravděpodobnější, ba dá se říci, že je celkem jisté, že pravou příčinou bylo masové vymírání, které koncem permu postihlo i jiné suchozemské a mořské živočišné skupiny (na druhové úrovni zmizelo z fosilního záznamu téměř 90 % tehdy žijících bezobratlých).

Jak ukazuje obrázek na barevné příloze, 8 z 27 paleozoických řádů hmyzu se nedožilo mezozoika a další tři vstoupily do triasu se značně sníženou diverzitou a během krátkého období také vyhynuly. Do současnosti přežila asi polovina paleozoických řádů. Během triasu a jury však doznaly další výrazné diverzifikace.

Z velkého vymírání na konci prvohor se hmyz „vzpamatoval“ až v juře, kdy pestrost čeledí opět dosahuje hodnot, které měla již v permu. Konečně poslední skok diverzity v terciéru je zřejmě dalším artefaktem odrážejícím bohatá naleziště fosilního hmyzu v baltském jantaru v Evropě a v jezeře Florissan v Coloradu. Je navíc známo, že vzhledem ke koncentraci hmyzích fosilií bylo těmto místům a těmto obdobím věnováno nesrovnatelně více pozornosti.

Evoluce

V průběhu celé evoluce hmyzu, a obzvláště v poslední době dochází k neobyčejně nízké "výměně" (druhy i vyšší taxony přetrvávají dlouhou dobu a jsou jen pozvolna nahrazovány jinými). Třetihorní šestinohá fauna byla složena téměř výhradně z čeledí žijících do dnešních dnů a ve střední křídě (před 100 miliony lety!) bylo 84 % hmyzí fauny zcela shodné s faunou současnosti. Dá se v podstatě říci, že globální diverzita hmyzu na úrovni čeledí byla ustavena během jury.

„Zkostnatělost“ hmyzu dramaticky kontrastuje s obratlovci, u nichž je v dnešní fauně zastoupeno méně než 20 % čeledí žijících před 100 miliony lety a méně než 10 % se podílelo na fauně konce jury a počátku křídy.

Poněkud přiměřenější je porovnání hmyzu s faunou mořských mlžů, kteří jsou tradičně označováni jako skupina s pozvolnou evolucí a s nejnižším stupněm vymírání. Něco málo přes polovinu čeledí mořských mlžů z triasu stále existuje (u hmyzu je to jen 10 %). Zdá se tedy, že postupný pokles stupně vymírání je obecným rysem všech terestrických i mořských živočichů. Jinými slovy řečeno: Čím více se blížíme k dněšní době, tím nižší stupeň vymírání zaznamenáváme.

V tomto okamžiku je nutno zdůraznit, že se předchozí číselné údaje týkají výhradně diverzity na úrovni čeledí. V podstatě žádný živočišný druh by nebyl schopen přečkat v nezměněné podobě tak dlouhé časové období. Ve své podstatě konstantní a pravidelný nárůst mutací v DNA a stálý vliv prostředí jsou neúprosné. Odhaduje se, že horní hranice pro existenci druhu je 10 milionů let. Existují i výjimky, ale není jich mnoho. Do jisté míry je genetický posun směřující ke vzniku jiného druhu závislý na rychlosti ontogeneze a na délce generačního cyklu. Obvykle však dochází k výrazným evolučním posunům již dříve, než je uvedená hranice 10 milionů let.

Hovoříme-li tedy o nějakém organizmu jako o živoucí fosilii (známým příkladem je hlubokomořská lalokoploutvá ryba Latimeria chalemnae, z hmyzu pak kupříkladu mnozí dnes žijící švábi (Blatodea), jejichž morfologická stavba těla, hlavně žilnatina křídel, je prakticky k nerozeznání od tělní stavby permských druhů) jde do značné míry o metaforu. Rozhodně nejde o tentýž druh, který obýval Zemi již v dobách jejího mládí. Pojmem živoucí fosilie je pouze vyjádřena jeho přímá fylogenetická příbuznost k určité archaické skupině. To bývá obvykle dokumentováno řadou pozoruhodných morfologických, anatomických, fyziologických či jiných znaků.

Vraťme se však k diverzitě fosilního hmyzu. Jeho evoluce proběhla nejspíše jakýmsi mohutným skokem, během něhož došlo k mocné radiaci a diverzifikaci zejména vyšších taxonomických skupin. Později (od konce jury) probíhá další vývoj již jen na nižších úrovních – přibývá rodů a druhů.

Jde o jev, který bývá u hmyzu vysvětlován různě. Je docela dobře možné, že někteří paleontologové věnující se studiu hmyzu nekriticky zobecnili taxonomické koncepce současného hmyzu i na vyhynulé skupiny. To by znamenalo, že vyhynulé taxony jsou jen vzdáleně příbuzné dnešním a jsou od nich ve skutečnosti morfologicky odlišné. V opačném případě by to totiž znamenalo, že hmyzí čeledi přetrvávají nesmírně dlouhou dobu, neobvyklou pro jiné skupiny organizmů. Jiným vysvětlením je skutečnost, že „rezistence“ k vymírání se týká pouze druhového bohatství a ne způsobu života. Vskutku, u mnoha dnešních čeledí se počet druhů počítá na tisíce, zatímco u obratlovců a mlžů na desítky, nejvýše stovky.

„Evoluční vytrvalost“ některých rodů a druhů je přesto pozoruhodná. Např. současný broučí rod Tetraphalerus je znám i ze 153 milionů let starých fosilií. V dnešní době žijící mušky rodu Helius a můry rodu Stigmella byly nalezeny ve fosilním materiálu starém 93 a 89 milionů let. Mnoho hmyzích druhů z eocénu a miocénu dokážeme až překvapivě snadno zařadit do recentních rodů a někdy i přiřadit dnes existujícím druhům.

U obratlovců je něco podobného zcela nemyslitelné. Během pliocénu a pleistocénu prodělali velkou proměnu a jen málo žijících druhů je starších než 1 milion let.

Omezený stupeň vymírání hmyzích čeledí by mohl, mimo jiné, znamenat zásadní závislost evoluce na způsobu života.

Vždyť fylogenetický vývoj hmyzu by měl oproti obratlovcům probíhat naopak spíše rychleji. Většina hmyzích druhů má jednu i více generací do roka. To představuje podstatně rychlejší kombinaci genetické informace během pohlavního rozmnožování. Jinými slovy – mechanizmus přírodního výběru by zde měl pracovat spíše rychleji.

Význam krytosemenných rostlin

Zcela mimořádná pestrost žijícího hmyzu je některými badateli připisována velkému druhovému spektru krytosemenných neboli kvetoucích rostlin (Magnoliophyta, Angiospermae), jež se ve fosilním záznamu začínají objevovat ve starší křídě a krátce na to prodělávají mohutnou radiaci, která nemá v říši rostlin obdoby. Podporou tohoto názoru je celá plejáda neobyčejně spletitých vztahů mezi oběma skupinami (býložravci, opylovači).

V poslední době se však začíná ukazovat, že expanze krytosemenných rostlin měla na diverzitu hmyzu minimální vliv a byl-li jaký, pak spíše negativní, jak dokládá fosilní záznam.

Studium pylu pradávných rostlin a některých fosilií ukazuje na původ krytosemenných rostlin ve stupni hauteriv ve spodní křídě. Některé kladistické analýzy (pro podrobnější informaci odkazuji na sérii diskusních příspěvků v letech 1988 až 1990 – Vesmír 67, 588, 1988/10; Vesmír 68, 645, 1989/11; Vesmír 69, 108, 1990/2) sice kladou jejich původ až do triasu, ale vzhledem k nedostatku fosilního materiálu v nalezištích z té doby je zřejmé, že tato skupina nebyla nijak zvlášť důležitá dříve než v křídě. Ať jsou již krytosemenné rostliny původem z jakékoliv doby, fosilní data potvrzují, že doslova gigantickou radiaci prodělaly v průběhu časových údobí alb a cenoman ve střední křídě.

Ve fosilním záznamu hmyzu se to však na úrovni čeledí vůbec neprojevuje. Spíše naopak. Diverzita hmyzu se s rozvojem krytosemenných lehce snižuje a nezdá se, že by příčinou byl nedostatek vhodných nalezišť. Tento názor je potvrzován i skutečností, že největší postpaleozoická radiace hmyzu proběhla o 100 milionů let dříve, než se vůbec krytosemenné rostliny objevily. Všechny prudce se rozvíjející hmyzí řády (Coleoptera – brouci, Diptera – dvoukřídlí, Hymenoptera – blanokřídlí) se objevují a rozrůzňují již v triasu a juře, dlouho před vznikem kvetoucích rostlin.

Pokud tedy měly krytosemenné rostliny nějaký vliv na diverzitu hmyzu, byl menší, než se dosud předpokládalo, a projevil se jen na rodové a druhové úrovni. A protože mnoho rodů a druhů hmyzu je opravdu vysoce přizpůsobeno k soužití s kvetoucími rostlinami (větší část dnešního hmyzu je vázána na rostliny a jen podstatně menší na jiné organizmy), je možné se dokonce domnívat, že naopak časnější diverzifikace hmyzu byla jednou z příčin expanze krytosemenných rostlin během střední křídy.

Ekologická role hmyzích předků

Pro klasifikaci fosilního záznamu - s ohledem na exploataci rostlin hmyzem - byly navrženy tři zdroje možných důkazů: 1. uchovaná tkáň poškozená býložravcem, 2. obsah hmyzího žaludku, 3. uchované hmyzí fekálie. Protože však jde o ukazatele, kterým se při průzkumu nalezišť a sebraných vzorků věnuje jen minimální pozornost, hledaly se důkazy, které by měly stejnou vypovídací hodnotu o vztahu hmyz - rostlina, a které by zároveň byly přítomny v podobě morfologických znaků na hmyzím těle. Ideálním orgánem v tomto smyslu je ústní ústrojí, které morfologicky velmi dobře vyjadřuje jednotlivé potravní typy hmyzu (rámeček 2).

Geochronologická distribuce typů ústních ústrojí představuje indikátor množství potravních skupin široce rozšířených před vznikem a rozvojem krytosemenných. Ve střední juře bylo přítomno 65 % (nižší odhad) - 88 % (vyšší odhad) všech současných typů hmyzích ústních ústrojí včetně mnoha, které jsou dnes příčinou vazby na krytosemenné rostliny (např. Rhynchophorate, Haustoriate, Labellate). Po expanzi kvetoucích rostlin se nově objevuje pouze 1 (nižší odhad) - 7 (vyšší odhad) z 34 základních typů ústních ústrojí.

Díky užití typů ústních ústrojí pro vyjádření ekologické odlišnosti (disparity) můžeme konstatovat, že skutečně všechny hlavní hmyzí typy vznikly významně dlouhou dobu před výrazným rozšířením kvetoucích rostlin v terestrických ekosystémech.

Na úrovni čeledí, tj. na taxonomické úrovni, která byla v minulosti jen spoře sledována a zkoumána, převyšuje diverzita fosilního hmyzu diverzitu obratlovců. Na tom není nic překvapujícího, neočekávané je, že diverzita moderního hmyzu není výsledkem vysoké míry evoluce, radiace a speciace, ale spíše nízkého stupně vymírání, který se datuje již od mezozoika.

Další pozoruhodností je závěr, ža velká radiace hmyzu začala o více než 100 milionů let dříve, než radiace krytosemenných rostlin. Byla založena zčásti na širokém rozšíření předchozích trofických (potravních) adaptací, které dovolily hmyzu vstoupit do nových ekologickopotravních skupin. Ty vznikly v pozdním mezozoiku a v kenozoiku, kdy nastoupily krytosemenné rostliny, a následně umožnily hmyzu pokračovat ve zvyšování diverzity.

Poněvadž semenné rostliny (nejen Magnoliophyta) poskytly prostor pro další rozvoj hmyzu, je možné, že využívání a destrukce současných společenstev semenných rostlin člověkem může zvrátit více než 245 milionů let evolučních úspěchů.

Literatura

Science 261, 310 – 315, 1993

Obrázky

Poznámky

1) Jedním z nejčastěji se opakujících slov tohoto článku je „diverzita“. Český ekvivalent tohoto slova - rozmanitost - je z pohledu biologa značně nepřesný. Dovolte proto malou poznámku. Pojmem diverzita se obvykle myslí (a rozumí) především rozmanitost druhová. Jinými slovy počet druhů té které skupiny v té které době a v tom kterém prostředí. Diverzita v biologickém slova smyslu však znamená rozmanitost v tom nejširším možném významu a vztahuje se i na vyšší taxonomické úrovně. A naopak, diverzita existuje i v rámci jediného druhu a vzhledem k jedinečnosti genetické informace každého jednotlivce může pokračovat až na úroveň individua. Diverzita není navíc omezena ani pohledem taxonoma-systematika. Existuje diverzita populací, společenstev, ekosystémů, diverzita etologická (na úrovni jedinců, rodiny, smečky, stáda), ale i diverzita na nejnižší úrovni, diverzita bílkovin, peptidů, nukleových kyselin atd., atd. Diverzita je prostě neuvěřitelně diverzifikovaná.

Hmyzí fosilie


Pradávný hmyz se mohl do našich dnů dochovat v podstatě třemi základními způsoby. Prvním z nich je klasická fosilizace v usazujících se sedimentech. Dále mohlo být hmyzí tělíčko zalito v jantaru, zkamenělé pryskyřici dávných jehličnanů. Poslední způsob je poněkud kuriózní a není známo příliš mnoho případů dost možná i proto, že jsou přehlíženy. Přesto bývají občas v polárních oblastech nalézány parazitické a komensální druhy hmyzu mezi chlupy či peřím svých hostitelů, kteří kdysi zamrzli a zůstali v ledu konzervováni dodnes. Podobně dochází občas ke konzervaci hmyzu žijícího na obratlovcích ropou nebo kyselinou huminovou v bažinách.

Nálezy v jantaru jsou velmi časté, mají však velkou nevýhodu. Pocházejí jen z omezeného a poměrně mladého období. Jsou sice známy i starší typy jantarů, např. valchovit z křídy. Vyskytují se však vzácně a hmyz je v nich nalézán jen sporadicky a spíše náhodně, neboť valchovit je zakalený a neprůhledný. V České republice je valchovit znám z celé řady lokalit, např. z Obory na Moravě. Ovšem ani jantar není u nás běžný. Je nalézán ojediněle na místech, kam jej v minulosti zavlekl kontinentální ledovec.

Z počátku hmyzí evoluce, tedy z doby, která nás zajímá nejvíce, však chybí. Pozoruhodné navíc je, že v případě jantaru vlastně nejde ani tak o skutečné fosilie, jako spíše o fosilizované otisky. Přesto, že se hmyzí tělo zalité do jantaru zdá výborně zachované, ve skutečnosti jde de facto jen o bublinu. Organický materiál uvnitř již dávno podlehl zkáze a zůstala jen dutina s trochou prachu. Pokud jde o tvar těla, mají však fosilie z jantaru neocenitelnou vypovídací hodnotu.

Pro studium evoluce v celé dlouhé epoše existence hmyzu jsou nejvýznamnější fosilie uchované v jemnozrnných sedimentech. Počet nalezišť a množství fosilizovaného hmyzu není ovšem stejné v sedimentech z různých geologických epoch. Hojné jsou nálezy z jury. Světově nejproslulejší naleziště fosilního hmyzu z té doby jsou v Solnhofenu v Německu a v Kara-Tau v Kazachstánu. Zatímco na místě dnešního Solnhofenu se v jurské době nacházela mořská laguna, z jejíhož dna později vzniklo souvrství litografického vápence, na území Kara-Tau bylo v minulosti sladkovodní hořké jezero. Z obou lokalit jsou známy stovky druhů hmyzu dochovaného v neobyčejné kvalitě. Nejen že se zachovala celá neporušená tělíčka s mnoha detaily (elektronovým scanovacím mikroskopem je možné pozorovat i mikroskulpturu chitinové kostry), ale mnoho exemplářů má dokonce i svou původní barvu.

Mezi nejbohatší naleziště fosilního hmyzu v Čechách patří Obora na Moravě, která je zároveň jedním ze světově nejbohatších nalezišť permského hmyzu vůbec. Bohaté jsou i Pochlovice u Kynšperka. Zdejší nálezy pocházejí z miocénních vrstev a zahrnují především mnoho larev vážek, poněkud méně dospělých jedinců a nesmírně vzácně také vodní brouky a ploštice. Poněkud skromnější je lokalita v Bechlejovicích u Děčína, kde se nacházejí zbytky hmyzu ze spodního miocénu. Dalším třetihorním nalezištěm je Kučlín nedaleko Bíliny v severních Čechách. Zdejší nálezy se počítají na desítky a stovky kusů a pocházejí ze svrchního oligocénu. Kvartérní hmyz v Čechách téměř zcela chybí, ale je znám např. ze sousedního Polska.

Je pozoruhodné, že dosud nebyl nalezen ani jediný exemplář hmyzu v srbském souvrství v barrandienu, tedy v hornině pocházející ze středního devonu. Teoreticky by tam ovšem být mohl a mnozí paleontologové to i předpokládají. Svědčí o tom i odměna 1 000 USD, kterou vypsala přední česká, nyní v Kanadě působící badatelka v oboru hmyzí paleontologie a evoluce paní KukalováPeck pro toho, kdo by případně v barrandienu nějaký hmyz nalezl.

Podle výsledků multivariantní fenetické analýzy bylo 1 365 vybraných současných druhů hmyzu rozděleno do 34 základních typů podle stavby ústního ústrojí. Každý z nich reprezentuje odlišný adaptivní rys pro manipulaci, zpracování a pojídání různých typů potravy. Každý základní morfologický typ může odpovídat určité ekologické skupině a každý je vytvořen z částečně sběrné (polyfyletické, postrádající společného předka) taxonomické skupiny. Typy ústního ústrojí jsou značně proměnlivé na druhové úrovni, a proto většinou dochází ke křížení fylogenetických hranic. Různé skupiny získávají stejné typy ústního ústrojí nezávisle a vstupují tak do stejných potravních skupin. Proto jednotlivé typy ústního ústrojí nejlépe odrážejí ekologickou odlišnost (disparitu) a nikoliv nutně diverzitu taxonomickou.

Obrázek vyjadřuje geochronologický rozsah typů ústního ústrojí. Černá výplň sloupce představuje přímý důkaz vzorku ve fosilním materiálu a zároveň tedy vymezuje jeho minimální stáří. Čtverečkovaná výplň značí důkaz ve vzorku sesterských taxonů a šikmé šrafování znamená vzdálený důkaz (fosilní stopy, jiná než dokladová vývojová stadia ap.).

Na grafu vpravo je diverzita typů ústního ústrojí vyjádřena jako funkce času položená na úroveň stratigrafické sérii. Horní křivka představuje odvozenou přítomnost založenou na všech dostupných důkazech (ve smyslu souboru všech tří výplní na spodním obrázku). Nižší křivka je odvozena přímo jen z fosilizovaných těl (černé sloupce na obrázku dole). Spodní křivka je zřejmě realističtějším vyjádřením skutečné diverzity ústních ústrojí.

Mluví-li se o hmyzu, velmi často padne i zmínka o jeho sbírání. Josef Mařan (Naši brouci, SNDK, Praha 1963, str. 68) popisuje setkání s největším evropským střevlíkem (obrázek): Setkal jsem se jednou s takovým střevlíkem při své cestě na řecký Olymp. Jel jsem na mule kamenitou stezkou řídkým, pastvou zničeným bukovým lesem a pozoroval jsem párek orlů kroužících nad vrcholky Olympu. Najednou se mula zastavila a začala frkat. Tak to muly dělávají, když je na cestě had. Zbystřil jsem zrak a díval se pozorně na stezku před sebe. Nebyl to však had, nýbrž obrovský střevlík Procerus gigas CREUTZ. Měl jsem z něho radost, ač ho našla mula, a ne já. Abych z toho něco měl, postříkal mě střevlík v sebeobraně smrdutým výměškem svých zadečkových žláz tak důkladně, že jsem ohavně páchl butyrovou kyselinou. Mule to páchlo asi ještě ohavněji, protože chvíli protestovala, než se uvolila přijmout mě znovu na hřbet.

Na dnešních entomologických burzách můžete koupit, co vás napadne. Goliáše z Afriky, nosorožíky z Ameriky, motýly z celého světa. Mnohdy zabalené do sáčků či obalů jako egyptské mumie. Tomuto výnosnému obchodu se věnují celé firmy


OBORY A KLÍČOVÁ SLOVA: Biologie

O autorovi

Pavel Hošek

Mgr. Pavel Hošek (*1968) vystudoval parazitologii a entomologii na Přírodovědecké fakultě UK v Praze. Spolupracuje na projektu expedice LEMURIA, který mimo jiné vyústil do mnoha cest na Madagaskar. Zajímá se o vše, co s Madagaskarem souvisí. Z malgaštiny a dalších jazyků přeložil tradiční merinskou poezii (Dotek prolétajícího motýla, 2003) a madagaskarské mýty, legendy a pohádky (Rohatý král, 2003). Napsal také Dějiny Madagaskaru (2011).
Hošek Pavel

Doporučujeme

Přemýšlej, než začneš kreslit

Přemýšlej, než začneš kreslit

Ondřej Vrtiška  |  4. 12. 2017
Nástup počítačů, geografických informačních systémů a velkých dat proměnil tvorbu map k nepoznání. Přesto stále platí, že bez znalosti základů...
Tajemná „Boží země“ Punt

Tajemná „Boží země“ Punt uzamčeno

Břetislav Vachala  |  4. 12. 2017
Mnoho vzácného zboží starověkého Egypta pocházelo z tajemného Puntu, kam Egypťané pořádali časté obchodní výpravy. Odkud jejich expedice...
Hmyz jako dokonalý létací stroj

Hmyz jako dokonalý létací stroj

Rudolf Dvořák  |  4. 12. 2017
Hmyz patří k nejdokonalejším a nejstarším letcům naší planety. Jeho letové schopnosti se vyvíjely přes 300 milionů let a předčí dovednosti všech...

Předplatným pomůžete zajistit budoucnost Vesmíru

Tištěná i elektronická
verze časopisu
Digitální archiv
od roku 1994
Speciální nabídka
pro školy a studenty

 

Objednat předplatné