Netřesová termogeneze u včel

Poznatky o termoregulaci u hmyzu shrnul zhruba před 50 lety Otto Plath, když napsal: „Tak jako všichni studenokrevní tvorové, nemají ani včely a čmeláci prostředky na změnu teploty svého těla a jsou-li vystaveni trvalému chladu, je výsledkem letargie a často i smrt.“

Mnozí sdíleli ještě dosti dlouho Plathovu představu o tom, že hmyz nemůže regulovat svou tělesnou teplotu. Termoregulační chování je však dobře rozvinuto u řady druhů hmyzu. Včely ¹⁾ v tomto směru značně vynikají nad obvyklý průměr. A to nejen sociálně žijící druhy, u nichž je známa kolektivní regulace teploty v hnízdě nebo úlu již více než 250 let, ale i druhy samotářské nebo prostě samostatní jedinci kolonie. Jsou schopni „nastavit“ teplotu svého těla v překvapivě širokém rozmezí.

Včely jsou vysoce rozmanitou skupinou hmyzu a kromě mnoha jiných adaptací se přizpůsobily klimatickým podmínkám nejrozmanitějších částí naší planety. Jsou doma v horké poušti, v deštných lesích kolem rovníku a dva druhy byly nalezeny v Arktidě, 82 km od severního pólu. Příliš chladné nebo naopak příliš teplé končiny mohou včely obývat jen díky termoregulačním mechanizmům jednotlivců. V hnízdě je sice možné stabilně udržovat optimální nebo alespoň optimu se blížící teplotu, ale dělnice vyletující za vodou a potravou si musí umět poradit samy.

Žádný hmyz – vyjma některé sociální včely – neudržuje trvale ani dlouhodobě vyšší tělesnou teplotu. Zůstává „studený“ až do té doby, než se začne připravovat k letu. Teprve tehdy zvýší svou teplotu nejméně na 30 °C, někdy dokonce i na 40 °C. Celý proces může být nečekaně rychlý. Čmelák může např. zvýšit teplotu těla ze 13 °C (teplota okolního vzduchu) na 37 °C během 6 minut (viz obrázek). Nutno ovšem podotknout, že všechen hmyz, který se zahřívá produkcí vlastního tepla (některý hmyz získává teplo sluněním), zvyšuje tělesnou teplotu omezeně hlavně v hrudi (toraxu), kde jsou uloženy létací svaly (svaly pohybující křídly za letu).

Křídla některého hmyzu, např. můr, během zahřívání vibrují, ale včely se zahřívají tiše a klidně, bez vibrací křídel nebo toraxu. A. Kammerová a B. Heinrich však ukázali, že „předstartovní“ zahřívání včel je vždy spojeno s aktivací létacích svalů. Aktivují se zejména podélné svaly stlačující křídla a dorzoventrální svaly (svaly napnuté mezi břišní a hřbetní stranou těla), které křídla zdvihají. Otázka, jak včely generují teplo bez vibrací, však zůstávala dlouho záhadou.

Nakonec se ukázalo, že termogeneze včel je závislá na fyziologii létacích svalů, které jsou nazývány fibrilární nebo také myogenické. „Obvyklé“ svaly (např. svaly pohybující lidskou kostrou) se stahují jen po přijetí elektrického signálu nebo akčního potenciálu z nervové soustavy. Fibrilární svaly se stáhnou obdrží-li akční potenciál, ale také jsou-li nataženy během několika milisekund po přijetí akčního potenciálu. Bývají proto také někdy označovány jako svaly „aktivovatelné tahem“.

Včelí létací svaly jsou během letu aktivovány obojím způsobem: natahováním i nervovými impulzy. V jednom okamžiku vždy probíhá zároveň stah depresorů (svalů stlačujících křídla směrem dolů) a protažení elevátorů (svalů zdvihajících křídla). Protažení elevátorů je vlastně oním signálem pro stah, v dalším okamžiku proto dojde ke kontrakci elevátorů a uvolnění (natažení) depresorů, které zase vede ke stahu depresorů a uvolnění elevátorů, a tak stále dokola. Celý mechanizmus je teoreticky schopen fungovat bez dalšího impulzu z vnějšku. Centrální nervový systém však vysílá do létacích svalů příležitostně akční potenciály k udržení stálých cyklických kontrakcí.

Díky takto pracujícímu systému vznikají oscilace máchnutí a vzmachů ve vyšší frekvenci a s větší přesností, než je schopna zajistit nervová soustava (např. čmelák mávne křídly 200krát za sekundu).

Jsou-li myogenní svaly vyjmuty z hrudi, chovají se jako svaly „normální“ – stahují se jen po přijetí akčního potenciálu a jsou schopny přijmout maximálně 15 těchto potenciálů za sekundu. To znamená, že se mohou smrštit jen 15krát za sekundu. Při vyšší frekvenci dochází k tetanu (permanentnímu stahu, svalové křeči).

Během zahřívání se létací svaly chovají, jako by byly izolovány – stahují se pouze v odpověď na akční potenciály. A. Kammerová a B. Heinrich však zjistili, že svaly čmeláka přijímají 40 akčních potenciálů za sekundu. Jsou tedy v relativně silném tetanu. Tetanická kontrakce uvolňuje mnoho energie, ale téměř nevzniká pohyb. To vysvětluje nepřítomnost vibrací během předletového zahřívání hrudi, ne však mechanizmus, který včele umožňuje užívat létací svaly odlišně během letu a při zahřívání.

Tuto otázku zodpověděl až H. Esch ve spolupráci s F. Gollerem. Sledovali současně akční potenciály letových svalů, teplotu hrudi i okolního prostředí a tvarové změny skutela (scutellum – hřbetní štítek na hrudi, viz obrázek). Zjistili, že stah podélných hřbetních svalů vede k pootočení skutela. Skutelární výběžky směřující do nitra hrudi se také otočí a narazí na další výběžky v zadní části toraxu. Vzniklá mechanická překážka (nebo snad lépe zarážka) zabrání v aktivaci létacích svalů natažením (mohou být tedy uvedeny v činnost jen nervově).

O tom, zda budou létací svaly „létat“ nebo „zahřívat“, rozhoduje počáteční svalová aktivace. Nervové impulzy jsou sice vyslány zároveň do obou skupin svalů, ale liší se svou frekvencí. Je-li vyšší u akčních potenciálů směřujících do podélných hřbetních svalů, dojde k popsané rotaci skutela a následně k zahřívání hrudi. Jsou-li naopak s vyšší frekvencí aktivovány dorzoventrální svaly, které od sebe oddálí hrudní výběžky, mechanická zarážka je zrušena, svaly se mohou aktivovat vlastním natažením a včela může letět.

Další důležitou schopností umožňující včelám pobyt v chladném prostředí je schopnost regulace teploty jednotlivých částí těla. Nejvíce tepla je u hmyzu odváděno z hrudi buď přímo do okolního vzduchu, nebo do zadečku (abdomenu). Ten obsahuje největší část zažívacího ústrojí a může vážit až 4krát více než hruď. Je tedy schopen „vstřebat“ většinu tepla z toraxu. Pro letící hmyz je však důležité udržet právě v toraxu vysokou teplotu. Nejdůležitějším orgánem, který u včel minimalizuje tepelné ztráty z toraxu, je tzv. tepelný výměník. Je schopen eliminovat většinu ztrát tepla zadečkem i přesto, že krev (přesněji hmyzí obdoba krve – hemolymfa) musí trasportovat palivo (živiny) ze zadečku do hrudních letových motorů. Srdce včely je umístěno v zadečku (viz obrázek) a pumpuje krev aortou v hrudi směrem do hlavy. Z těla se hemolymfa vrací volně tělními dutinami zpět do zadečku (tzv. otevřený krevní oběh). U včel je aorta ve stopce (petiole) poskládána do 9 smyček. Chladná krev tekoucí aortou ze zadečku do hrudi je ohřívána teplou krví, která ji volně obtéká směrem do zadečku. Teplo je tak zadrženo v hrudi. Účinnost výměníku je však podpořena i dalšími okolnostmi:

• Smyčky výměníku vytvářejí velký povrch pro výměnu tepla.
• Smyčky zpomalují tok krve – na výměnu tepla je více času.
• Smyčky „spojují“ oddělené pulzy krve, které by jinak prošly stopkou rychle, bez větší výměny tepla.

Účinnost výměníku je značná. Jak bylo naměřeno, teplota abdomenu se nikdy nezvyšuje, dokonce ani tehdy, je-li hruď zahřáta na teplotu téměř letální.

Včely jsou schopny létat i při teplotách velmi vysokých, které převyšují jejich „provozní teplotu“. Musí být tedy schopny nejen zahřívání, ale i ochlazování.

H. Esch již před delší dobou pozoroval, že včela letící za vyšší teploty vylučuje olejnatou kapičku na konci jazýčku. B. Heinrich později objevil, že tyto kapky jsou klíčem k včelí termoregulaci. Je-li prostředí, v němž včela letí, zahříváno na teplotu blížící se 46 °C, začíná včela vylučovat kapku tekutiny. Proud vzduchu z ní odpařuje kapalinu a ochlazuje hlavu. Hlavou je pak odváděno přebytečné teplo z toraxu. Pozoruhodné je, že vyloučená kapka je vlastně květní nektar, který včela nasbírala, a zdá se, že primárně je tekutina z kapky odpařována proto, aby nektar zhoustl a mohl se přeměnit na med. I při chladnějším počasí totiž včely nektar zahušťují, avšak v úlu nebo hnízdě, a nikoliv za letu. Chlazení je spíše dějem sekundárním, využívaným jen při nepřízni počasí. Zároveň však umožňuje včelám sběr potravy i za vysokých teplot, kdy jinému hmyzu hrozí přehřátí.