O vzniku evoluční novinky a příbuzných nočních můrách

Adaptace, žirafy a fylogeneze

Základním pojmem evoluční biologie je adaptace; není to ovšem pojem ryze darwinistický, jak by se třeba zdálo, ale jaksi obecně funkcionalistický: znaky se dělají proto, aby byly užitečné. I Lamarck by jistě souhlasil s touto větou; darwinizmus se vpouští do arény teprve tehdy, když předkládáme jistou konkrétní hypotézu o tom, jakým mechanizmem ty znaky vznikly.

Co praví Lamarck, co praví Darwin; ukažme si to na učebnicovém příkladu dlouhokrké žirafy. Žirafa měla krátký krk, procházela se pod stromy a udělala se jí myšlenka, že by to chtělo delší krk. Takto vnímajíc tlak prostředí, správně odpověděla, a to aktivně (třeba natahováním krku), což přímo předala svým potomkům, a ti tedy měli delší krky. Tolik Lamarck. Darwinovský pohled je mechanističtější, Darwin žirafám míň věřil: žirafa měla krátký krk, procházela se pod akáciemi, ale myšlenka se jí neudělala, prostě jenom rodila žirafata s různě dlouhými krky, a to náhodou, a ti její potomci, kteří dosáhli výš, si tedy lépe žili a více se množili, čímž přenášeli dlouhokrkost do dalších generací, v nichž dlouhokrcí postupně převládli (a právě toto a nic jiného, žádný boj o život , je ten slavný přírodní výběr, selekce).

Oba pohledy mají něco společného: za prvé, dlouhý krk je užitečný (tedy nevznikl náhodou); za druhé, žirafa dlouhým krkem dopravuje hlavu, kterou žere, k větvím, které žere, a proto dlouhý krk vznikl za tímto účelem (a ne třeba proto, aby spolu pražirafy komunikovaly ve vysoké trávě); a konečně za třetí, o vzniku dlouhokrkosti se stejně nic nedozvídáme: kdo je darwinista (třeba já, aby nedošlo k omylu), vidí v dlouhém krku pěkný důkaz přírodního výběru, lamarckista zase pěkný důkaz aktivní snahy organizmů přizpůsobovat se a koneckonců kreacionista pěkný důkaz existence Boží; a samotnou dlouhokrkost žirafy - přes všechno tváření se školních učebnic - nelze považovat za důkaz čehokoliv. Bohužel.

Pohled na žirafu má zkrátka výrazný ideologický kontext. (Tolik k nedávné debatě v Lidových novinách, zda existují nějaká ta nezávislá fakta i mimo hypotézy: ano, jakási fakta bez hypotézy, která je interpretuje, existují, ale my nevíme, co - a zda vůbec něco - znamenají.)

Něco ale přece jenom víme: kromě žirafy existuje taky okapi, která má krátký krk a taky žere listí, a sdílí s žirafou tolik unikátních společných znaků, že jediná použitelná hypotéza praví, že žirafa a okapi měly společného předka. Pak taky známe spoustu vymřelin, jež rovněž vypadají, že pocházejí od stejného předka, a rovněž mají krátké nebo polodlouhé krky (a asi taky žraly listí). Můžeme zkrátka dosti natvrdo prohlásit, že předkové žirafy byli krátkokrcí a že dlouhokrkost je evoluční novinka. Můžeme tedy popsat fylogenezi znaku (protože známe fylogenezi skupiny); spekulovat o evolučních mechanizmech jistě můžeme taky, protože máme svá lidská práva, ale stěží se k něčemu dostaneme. Věda je, marná sláva, testování hypotéz, a ne vyprávění příběhů.

Na tomto místě opouštím obecnou evoluční biologii snažící se vysvětlovat mechanizmy evoluce a zapadám do čistě metodologické oblasti: jak hodnotit pozorovanou situaci, jakou evoluční informaci můžeme vyždímat z existence dlouhokrké žirafy žeroucí listí stromů a krátkokrké okapi žeroucí totéž, ale o patro níž. Odpovídá to mému přesvědčení, že není jaksi jiné reality nad metodologii; této skepsi se nějak říká, ale to my, praví pozitivní přírodovědci z jižních Čech, nesmíme ani vyslovit.

Takže adaptace je znak, který je k něčemu dobrý, funguje, prošel sítem přírodního výběru (chceme-li). Ale pozor: adaptace je taky znak, který vznikl za účelem fungování, tedy evoluční novinka. Nesporně srst žiraf funguje jako termoregulátor, ale není to adaptace žiraf k termoregulaci: žirafy ji totiž pouze zdědily po předcích, srst je adaptace, ale ne žiraf, nýbrž savců (počítaje v to i prvohorní savce, kterým paleontologové zatvrzele říkají savcovití plazi , protože, ti savci totiž, úplně neodpovídají archetypu savcovitosti, který si, ti paleontologové totiž, kdysi vymysleli a který jim dodnes straší ve lbích). Uvnitř savců se můžeme pouze ptát, proč některé druhy srst ztratily (člověk, delfín, hroch) a proč s ní jiné druhy dělají různé podivnosti, ale ne proč s ní ti ostatní, třeba žirafy, nedělají nic. Na to bychom museli chovat přesvědčení, že by s ní něco dělat měly - ale proč? Abychom se mohli na něco ptát, musíme vědět, na co; ve vědě vždy potřebujeme základní, nulovou hypotézu, se kterou srovnáváme to, co pozorujeme. Obvykle se na světě neděje nic; děje-li se něco, musí to být odlišitelno od nulové hypotézy, že se neděje nic. V evoluční biologii (a v každé vědě o evoluci) je nulovou hypotézou primitivní stav. Ptáme se tedy na smysl evolučních novinek.

Adaptace v darwinovském smyslu je tedy evoluční novinka, která vznikla působením přírodního výběru, aby plnila nějakou funkci, a tuto funkci plní dodnes. Kdyby žirafí krk vznikl kvůli signalizaci a teprve poté ho začaly mírně překvapené žirafy používat k okusování větví, nebyla by to už adaptace k získávání potravy.

Je dobré vědět, jak zní správná (to jest smysluplná ) otázka, chceme-li odpovědět.

Je lepší být nosorožcem s jedním rohem, nebo nosorožcem s dvěma rohy?

Jsou otázky dosti absurdní, které přece občas kohosi napadnou; tahle napadla pana Lewontina, ne ovšem proto, aby to začal nějak zkoumat, nýbrž proto (což je u těchto otázek motiv obvyklejší), aby ji použil jako obecný model. Nosorožci, praví Lewontin, rohy trkají, toť jejich adaptivní význam, toť selekční objednávka, kterou rohy musí plnit (kdo netrká, toho sežerou), a tuto objednávku plní dva rohy stejně dobře jako jeden roh. Různé vybavení rohy prostě představuje různé, ale stejně dobré řešení téhož problému. Pan Lewontin má jistě pravdu, ale nosorožci možná nejsou ten vhodný příklad: Lewontinovo vysvětlení implikuje, že jednorohost (asijský rod Rhinoceros) i dvourohost (asijský rod Dicerorhinus a africké rody Diceros a Ceratotherium) vznikly nezávisle na sobě z bezrohosti, a nepřímo i představu, že dvourozí nosorožci jsou jedna skupina a jednorozí druhá. Což může být pravda, a nemusí; Lewontinova adaptační hypotéza může být testována jak experimentálně (je jedno, čím se trká?), tak historicky (jaká je vlastně fylogeneze nosorožců a jejich rohatosti?). Názory na fylogenezi nosorožců jsou dva: buď platí vztahy Rhinoceros + (Dicerorhinus + Diceros + Ceratotherium), tedy hypotéza lewontinovská (1 roh versus 2 rohy), anebo (Rhinoceros + Dicerorhinus) + (Diceros + Ceratotherium), tedy hypotéza geografická (Asie versus Afrika). Co do evoluce rohů, lewontinovská hypotéza neříká nic (společný předek všech recentních nosorožců mohl být dvourohý, jednorohý i bezrohý), geografická hypotéza praví jasně, že byl dvourohý; rod Rhinoceros tedy ztratil čelní roh, a teď se můžeme ptát proč (obrázek). Teprve v takovémto případě máme vyhotoveno historické pozadí pro experimentální testování hypotézy o adaptaci. Dejte mi kotec, pár jednorohých nosorožců, pár dvourohých nosorožců, spoustu tygrů nebo lvů, které na ně budu pouštět, přičemž spotřeba materiálu bude ovšem značná, video, stopky, zápisník, tužku a termosku s čajem, a já vám to za pár let řeknu.

(Postskriptum 1: Akorát že ty rohy můžou mít i jiný význam, třeba cosi s pohlavním výběrem.)

(Postskriptum 2: Když už jsme u těch nosorožčích rohů, které jsou, jak známo, skvělé na potenci a vůbec na všecko: ochranářům se udělal moc pěkný nápad - jestliže nosorožcům uříznou rohy, zachrání je před pytláky. Od té doby, když pytláci vystopují nosorožce bez rohů, hned ho odstřelí, aby se příště nemuseli zdržovat. Lidé nejsou hloupí.)

Z povídání o nosorožčích rozích plyne jedno důležité poučení: bez fylogenetické analýzy nelze říct nic chytrého o evoluci, a adaptace je evoluční termín. Pouhým testováním trkání můžeme přijít na to, že dejme tomu dvourohost je funkčně lepší, ale jakmile prohlásíme, že dvourohost je adaptací k lepšímu trkání, říkáme tím, třeba o tom ani nevědouce, že dvourohost vznikla z jednorohosti nebo že obě vznikly z bezrohosti. Ale to nevíme (a platí-li afro-asijská hypotéza, mohli bychom se taky pěkně zmýlit) a z žádného počítání mrtvých tygrů vypuštěných na různě rohaté nosorožce to nemůžeme poznat; ty pokusy děláme teď, zatímco rohatost se vyvinula kdysi, to, co dnes pozorujeme, tehdy nebylo, a musíme se tedy tázat, co to tehdy bylo.

(My, načichlí onou jistou epistemologickou skepsí, a přesto si vydělávající vědou, se ovšem netážeme, jak to tehdy bylo, nýbrž jakou metodou můžeme vytvořit testovatelnou hypotézu o tom, jak to tehdy bylo; neexistuje žádné bytí, ať minulé nebo současné, mimo to, co nám naše analytické nástroje ukazují. Poté, když už jsme takto načichlí, patrně pravíme, že hypotézu o vzniku znaku nelze testovat, protože není čím. Můžeme popsat, kdy, kde, u koho a z čeho ten znak vznikl, tedy popsat jeho fylogenezi, ale nemůžeme říct nic vědeckého o tom, jak, jakými evolučními mechanizmy. Mnoha lidem, kteří dosud nepropadli oné skepsi a považují, chudáci, vědu za dobrý nástroj zkoumání čehokoliv, toto omezení vadí, a tak o mechanizmech vzniku znaků vedou jakési řeči, domnívajíce se přitom, že pořád dělají vědu: míním například ty hádky, proč lalokoploutvé ryby vylezly z vody, jestli proto, že hledaly jinou vodu, nebo proto, aby se vyhřívaly na mělčině, nebo aby unikly predátorům, nebo aby žraly ostatní rybičky na mělčině uvízlé. Kolega Sádlo navrhuje novou pěknou hypotézu: topily se. Víte-li někdo o nějakém slavném profesoru paleontologie, že tyhle nebo podobné hypotézy nějak testuje, moc rád bych se na to přišel podívat na vlastní oči.)

Evoluční biologie zkrátka pracuje se změnami, jež už proběhly (čas minulý), a to je ta potíž. Proč mají tropické stromy v Jižní Americe velké plody, ptají se pánové Janzen a Martin, načež neostýchavě odpovídají: protože je žrali velbloudi, gomfoteria a glyptodonti, tím rozšiřovali jejich semena, ale už to nedělají, protože všichni do jednoho před 10 000 lety vymřeli. Čili to ovoce adaptivně vzniklo, ale dnes už se udržuje pouhou setrvačností. Nu. Já neříkám, že to tak není. Ale celý dlouhý článek se zabývá tím, že malá zvířátka nestačí velké plody sežrat, a tím, že koně a krávy ty velké plody žerou a semena roznášejí; autoři se však domnívají, že dokazují ne to, že gomfoteria žrala ovoce (což asi žrala), ale že ovoce vzniklo takové, jaké vzniklo, aby ho gomfoteria žrala. Je možné, že předkové podezřelých zvířat nebyli plodožraví, ale tato zvířata už ano; je možné, že předkové těchto rostlin měli malé plody, ale tyto rostliny už je mají velké; je možné, že obě evoluční novinky jsou zhruba synchronní (anebo plodožravost předchází velkému ovoci); je možné, že po vyhynutí jihoamerické megafauny mají tyto rostliny jisté reprodukční obtíže (tedy vlastně nemají, mezitím tam člověk dovezl koně a krávy, tím se nám to testování kazí); to všecko je možné, ale já to nevím, autoři to možná vědí, ale nic o tom neřekli. Pak ovšem také nic nevypovídají. Selekce byla, a není: můžeme zjistit, že není, ale jak zjistit, že byla?

Anebo: něco se udržuje selekcí, ale vzniklo to buď jen tak, anebo pomocí jiné selekce. Toto je známá preadaptace neboli exaptace. Peří vzniklo jako termoregulátor, ale potom bylo kooptováno pro tvorby křídel. Křídlo vzniklo (přímo či nepřímo) jako létadlo, ale jakási volavka ho užívá jako stínidlo, když chodí po mělčině a hledá ryby. Gen even-skipped vyrábí nervovou soustavu členovců, ale byl dodatečně použit pro segmentaci mušího embrya. Jenže - peří pořád tepelně izoluje, volavka dál lítá a gen even-skipped dál determinuje další osud nervových buněk; funkce moc nemizejí, ale spíše se jaksi zaostřují, anebo štěpí. Každá obecná adaptace je exaptací pro méně obecnou adaptaci, adaptace je zkrátka hierarchická záležitost. Exaptace je nakonec vlastně primitivní protějšek k adaptaci: z primitivního znaku vzniká znak odvozený (vždycky), z exaptace vzniká adaptace (když se v tom angažuje selekce). A zase: bez fylogenetické analýzy, která nám řekne (nebo eventuálně neřekne), co je primitivní a co odvozené, se můžeme věnovat toliko pindání, třeba o pohnutkách lalokoploutvých ryb, proč lezly na souš. Od dob Darwinových se už popindaly tuny papíru, a pořád to někoho baví.

Příkladů, kdy jsme se ptali špatně, a potom jsme taky špatně odpovídali nebo vůbec nebyli schopni odpovědět, je v evoluční biologii mnoho. Jeden za všechny: středoamerický složnokvětý rod Montanoa. Všechny druhy jsou dřeviny, obvykle keře, vzácně stromy nebo liány; keře rostou v nížině, stromy v horských mlžných lesích, a jejich rozšíření je tedy silně diskontinuální. Otázka zní - je to zbytek původního kontinuálního rozšíření, anebo důsledek migrací? Odpověď je jednoduchá - ani jedno, ani druhé. Poté, co byla provedena fylogenetická analýza, totiž víme, že horské stromové montanoy netvoří jeden taxon, neměly společného předka a nemají žádnou společnou historii, o níž bychom mohli něco vypovídat. Primitivní montanoy jsou keře, stromy vznikly čtyřikrát nezávisle, liány třikrát. Teprve teď můžeme klást rozumné otázky o evoluci těchto znaků: Tak kupříkladu všechny stromové montanoy jsou, pokud je známo, polyploidní (mají více sad chromozomů v jedné buňce), a protože polyploidi jsou (prý) u složnokvětých rostlin vždycky větší než diploidi, může být rozdíl ve velikosti pouhým vedlejším a nezamýšleným produktem změny počtu chromozomů. Budiž, ale proč nezávisle vzniklé stromové polyploidní montanoy rostou v horách, zatímco keře ne? Protože nížinné keře představují primitivní situaci, ptáme se vlastně: proč polyploidi několikrát nezávisle vylezli do hor? Konkurence? Nebo nějaké fyziologické důvody? Milí rostlinní ekologové a fyziologové, testujte to; díky fylogenetikům už máte co. A skutečně: když už je montanoa jednou strom, obtížně přežívá v suchém klimatu, a naopak, diploidní semena montanoy ve vlhku hynou.

Jenom spěchám vyvrátit jisté nedorozumění, které se teď může čtenáři rodit v hlavě: evoluční novinku můžeme fylogeneticky odhalit a analyzovat, ale, opakuji, nemůžeme o jejím vzniku skoro nic říct; pokud lze evoluci montanoí rekonstruovat včetně cytogenetických a ekofyziologických mechanizmů, je to spíš šťastná náhoda a hlavně výsledek výzkumu v oblastech mimo evoluční biologii; u fosilií kupříkladu těžko rekonstruovat cokoliv jiného než samotný průběh fylogeneze.

Jakákoliv analýza adaptace v evolučním smyslu ovšem naráží na tři problémy:

• Fylogenetická analýza je tak dobrá jako sebraná data a použitá metodologie; o kladistické metodologii a jejich modifikacích se vedou dlouhé a občas i nedosti srozumitelné, nicméně zasvěcené diskuse, na něž tímto odkazuju (nemám tedy - proboha! - na mysli debatu Roček-Povolný-Flegr na stránkách Vesmíru).
• Abychom mohli něco fylogeneticky analyzovat, musíme vědět, co je to znak; musíme srovnávat srovnatelné. Většina fylogenetiků, vývojovou biologií nepoučených, se dosud oddává naději, že tohle oni umějí. Neumějí - viz další kapitoly.
• Konečně - evoluce je plná dějů neadaptivních, které musíme nějak odfiltrovat. Spousta znaků zkrátka vznikla, aniž měla proč, ale z toho, že tyto znaky existují, se to stěží pozná. Buď můžeme koukat na zvíře a autoritativně prohlašovat, že tohleto mu teda určitě k ničemu není, anebo můžeme koukat na zvíře a autoritativně prohlašovat, že všecko mu musí k něčemu být, jinak by to nemělo. Záleží na náladě.

Máme-li stálou chuť ptát se k čemu je organizmu tahle struktura nebo funkce dobrá , měli bychom si ji nechat zajít - někdy to k něčemu je a někdy zase ne. Nulová hypotéza praví, že to vzniklo náhodou: domníváte-li se, že to k něčemu slouží, tak to dokažte. A teď, tohoto si vědomi, testujte adaptační hypotézy!

A navíc: co je to vlastně znak? To je to hlavní, co nevíme. Tak kupříkladu mloci.

Malý mlok má čtyři prsty, aby se vešel pod kůru

V Americe žije mlok jménem Thorius, je to hodně malé zvířátko (1,5 - 2 cm) s podivně tvarovaným mozkem odsunutým směrem dozadu, skoro až z hlavy ven. Jaká je funkce této podivnosti? Hádáte správně: žádná.

Jak známo, mloci mají obrovské genomy, a proto i velké buňky. Proč mají velké genomy, nás teď nezajímá, nás zajímají ty následky.

Thorius žije pod kůrou a v podobných škvírách, a proto musí být malý, a je dravý, a proto musí dobře vidět. Musí mít tedy dobré oči a kvalita zraku, jak známo, závisí na počtu zrakových buněk v sítnici; Thorius tedy musí mít hodně zrakových buněk, aby dobře viděl (má jich asi 25 tisíc), a taky hodně neuronů v zrakovém centru (asi 30 tisíc). To jsou prahové počty: sebemenší mlok, má-li dobře vidět, musí mít takto složité oči a mozek; ale ten mlok má taky velké buňky, protože je mlok. 25 tisíc velkých fotoreceptorů a 30 tisíc velkých neuronů v zrakovém centru prostě nutně znamenají relativně velké oči a relativně velký mozek. Dvě velké oči a jeden velký mozek se do normálně stavěné a zároveň malé hlavy nevejdou, Thorius tedy nemá normálně stavěnou hlavu. Otázka Proč má Thorius mozek vzadu? zkrátka nemá odpověď, protože tato anatomická podivnost není samostatnou reakcí na nějakou evoluční zakázku. Thorius má mozek vzadu proto, že je malý mlok.

Je taky známo, že malé druhy mloků vykazují značnou tendenci k redukci počtu prstů: normální mlok má čtyři prsty na přední noze a pět na zadní, miniaturizované druhy po čtyřech na všech nohách. Proč? Inu proto, že mloci mají velké buňky. Když se v embryogenezi zakládá pětiprstá noha, musí být její buňky determinovány tak, aby vytvořily pět prstů; v základu nohy tedy musí existovat pět různých adres pro jednotlivé nožní buňky. Do malého základu nohy malého mloka se vejde jen několik velkých buněk, a tedy i jenom omezený počet adres (obrázek). Malý mlok má čtyři prsty, protože je malý mlok. Jinak řečeno, čtyřprstost není znak, ale prostě vedlejší produkt miniaturizace; ptejme se, proč jsou mloci malí (aby se vešli pod kůru), ale neptejme se, proč mají čtyři prsty. Čili:

Malý mlok má čtyři prsty, aby se vešel pod kůru.

Mimochodem - několikanásobný konvergentní vývoj stejného znaku u nepříbuzných druhů bývá interpretován jako důkaz adaptace: tyto druhy jsou vystaveny stejným selekčním tlakům, a proto jsou si podobné. Být to tak může a jistě to tak bývá; ale pozor: taky to může být důsledek omezeného designu těchto druhů - když se mlok zmenší, ubude mu prstů, proto je spousta navzájem nepříbuzných malých čtyřprstých mloků; ale není to adaptace.

Abychom mohli provádět fylogenetiku, ať už kvůli analýze adaptací, nebo kvůli něčemu jinému, musíme vědět, co je znak - ale, jak patrno, abychom to věděli, musíme vědět, jak se dělá organizmus.

Genetika, ontogeneze, morfologie a evoluce

Tradiční představa praví, že jsou geny, ty jaksi programují ontogenezi a ontogenezí se vyrábí organizmus (nebo ještě tradičněji bych měl říct pěkně po prostu, že geny vyrábějí organizmus). Vztah gen - ontogeneze - struktura je tedy lineární, změna v dolním patře (gen) ovlivňuje vyšší patra, samostatné změny v horních patrech se moc neuznávají (pozor na lamarckizmus, strukturalizmus, maršála Smutse, Neubauera a podobné hereze), a když už, mají mizivou váhu pro evoluci. Řečeno přesněji, homologická struktura vzniká homologickými ontogenetickými drahami podle instrukcí homologických genů; homologií dvou znaků u dvou druhů se zde míní v podstatě jejich přímé odvození od téhož znaku u společného předka, s modifikací či bez.

Jenže ono je to složitější. Kolik nohou mají stonožky? Různě, ale primitivní stav zachovaný u strašníků (Scutigeromorpha) a pravých stonožek (Lithobiomorpha) je patnáct. Strašník Scutigera coleoptrata se líhne s čtyřmi páry nohou a během dalšího vývoje mu přirůstají další v pořadí 5-7-9-11-13-15, stonožka Lithobius forficatus se líhne se sedmi páry a další ontogeneze běží dle schématu 8-8-10-12-15. Jak patrno, obě schémata se nikdy nesejdou, teprve v hotové stonožce. Kromě výrobních procesů je tady taky jakási výstupní kontrola: cosi si je vědomo, jak má vypadat hotová stonožka, a tak to zasekne různě probíhající ontogeneze v tom pravém bodě. Takovýchto, a často i spektakulárnějších, případů je mnoho, a čím víc rozumíme ontogenetickým procesům, tím víc podivností se nám plete pod nohama. Oční čočky mloků embryonálně vznikají z ektodermu, ale regenerují z duhovky, tedy z mezodermu, tedy úplně odjinud. Dvě blízce příbuzné žáby, skokani Rana esculenta a Rana fusca, si vyrábějí oční čočky naprosto různými způsoby; a nikdo jistě nepochybuje o tom, že oko obratlovců je homologická struktura, o oku skokanů ani nemluvě. Ale vzniká holt různými (nehomologickými?) procesy. Ty žáby, které nemají stadium pulce (Eleutherodactylus), vypadají jako všechny ostatní žáby, ale sekvence morfogenetických událostí v embryonálním vývoji je kompletně jiná: v evoluci se nemění žába, ale výroba žáby. Všichni hmyzové mají stejný definitivní počet tělních článků, ale průběh segmentace je u sarančete a u mouchy zcela odlišný - zajímavá je tu úloha genů, které mají segmentaci na starosti: zdá se, že jsou všechny primárně zaměstnané strukturováním nervové soustavy a teprve dodatečně přecházejí také na nové zaměstnání. Homologická segmentace sarančete a mouchy vzniká nehomologickými (?) procesy za účasti jednoznačně nehomologických genů: mouchu segmentují i geny, které se o segmentaci sarančete nestarají, protože skromně sestavují nervovou soustavu. A tak dále.

Co z toho plyne pro evoluční biologii? Prostě to, že genetiku, vývojovou biologii a morfologii musíme analyzovat zvlášť, že homologie na jedné úrovni neimplikuje homologii na jakékoliv jiné (jedno zda nahoru či dolů) a že každá úroveň je objektem samostatné evoluce. Najdeme-li u dvou stejně stavěných druhů dva stejné geny a víme-li, co tento gen u jednoho druhu ovlivňuje, neznamená to pro funkci tohoto genu u toho druhého druhu nic. Bohužel.

Poučení není složité - organizmus není hromada buněk ani hromada genů ani nedejbože hromada jakýchsi molekul, organizmus je organizmus. A evoluce, a tedy i adaptivní evoluce, nějak odráží tuhle hierarchii. Snadno se to napíše, ale pracovat se s tím nedá.

Jako s tou klávesnicí.

Závěr

Za prvé, má-li být evoluční biologie vědou, musí se zabývat toliko testovatelnými hypotézami, a to i za cenu, že o mnoha věcech, jež nás obklopují, se bude vědecky mlčet, ne proto, že nejsou, nebo proto, že nejsou zajímavé, ale vlastně proto, že jsou zajímavé až moc. Jsou pravdy hluboké (jejichž opakem je jiná pravda) a pravdy mělké (jejichž opakem je nepravda); věda vyndává ze světa toliko pravdy mělké. Komu to vadí, ať nedělá vědu, ale něco jiného, třeba stejně pěkného.

Za druhé, práce evolučního biologa je těžká a namáhavá a společensky podhodnocená a mělo by se s tím už konečně něco udělat.

Za třetí, autor děkuje jedné slečně, že měla sílu přečíst první verzi rukopisu tohoto článku (která byla, uvážíme-li, že svět se vyvíjí stále vpřed, mnohem, mnohem horší než tato).

Za čtvrté, v tomto článku bylo celkem 1 661krát stisknuta klávesa a (nepočítaje á, ta je jinde).

O evoluci psacích strojů přírodním výběrem

Některé znaky nejsou adaptivní - podívejme se proto, jak vznikají a jak se udržují. Jako obvykle, nejlepší je metafora z oblasti, o které se domníváme, že jí rozumíme (viz S. J. Gould 1991: The panda's thumb in technology, in: Bully for Brontosaurus, Penguin Books).

Tento článek píšu na počítači se standardní klávesnicí, a to dvěma ukazováky. My, co píšeme takto, nemáme žádné nároky na rozmístění písmenek, stačí nám, když písmenko najdeme tam, kde ho hledáme: QWERTYUIOP-ASDFGHJKL-ZXCVBNM. Píše-li někdo více prsty (ano, i deseti), ocitne se v nedobré situaci, aspoň než otupí: samohlásky jsou v horní řadě a prsty se k nim musí natahovat, samohláska A je dokonce umístěna tak pěkně, že se tiskne levým malíkem; upozorňuju, že právě samohlásky jsou nejčastěji tisknuty. Standardní klávesnice je z ergonomického hlediska ta nejblbější možná, přesto na ní píšeme všichni. Zdůrazňuji: evoluce psacích strojů je v rukou pána tvorstva, a ten by ji tedy měl řídit.

QWERTY klávesnice pochází z 60. let minulého století, je tak stará jako psací stroj, a na počátku bylo samozřejmě mnoho konkurujících si typů klávesnic, protože v principu je úplně jedno, jaké je pořadí klapek, jen když jsou samohlásky někde uprostřed (což nejsou). QWERTY musela nejprve zvítězit a pak se udržet.

Tehdy se psalo na mechanických strojích, do nichž se za prvé muselo mlátit, za druhé nebylo vidět, co se píše (koukat na vytvářený text lze až na modernějších strojích, asi o třicet let mladších), a za třetí se takové ty kovové páky, co buší do papíru, snadno zasekly a zamotaly, když člověk stiskl více kláves najednou nebo skoro najednou. Kdo psal rychle, měl velkou šanci, že píše nesmysly, ale ověřit si to mohl, až když byl úplně hotov a vyndal papír ven. Kdo ví, kde ty klávesy leží, má podvědomou tendenci psát rychle (i já svou dvouprstou metodou píšu tak rychle, že mé myšlenky nemusí na mé prsty čekat; uznávám, že jde o údaj vysvětlitelný dvojako). Jediná cesta, jak člověku zabránit, aby psal rychle, a tím si škodil, je vytvořit ergonomicky absurdní klávesnici, kupříkladu QWERTY. Klávesnice QWERTY je adaptace - byla vynalezena jako nástroj pro pomalé psaní. (Ten pokrok! Kde se to jenom zastaví?)

Roku 1890 byl patentován první stroj, kterému je vidět pod klapky, pak přišly stroje elektrické a klávesnice počítačů, lidé už píšou všemi prsty, které mají, ale všichni pořád tisknou A levým malíkem a O pravým prsteníkem. QWERTY převládla někdy v 80. - 90. letech minulého století, a to takto: Jakási slečna Longleyová, zakladatelka školy pro psaní na stroji, vynalezla metodu osmiprstého psaní, dosud užívanou, začala ji učit a vydala i jakousi brožurku na toto téma. Zároveň začala firma Remington vybavovat strojopisné školy svými stroji, a ty měly klávesnici QWERTY. Lidé se začali učit psát na remingtonkách, a začali si tedy na QWERTY zvykat. (Jak jinak, dalo se na ní psát tak krásně bezpečně.) Trend se rozjel, ale pořád se to dalo zastavit - bylo prý tehdy na světě nějakých 5 000 remingtonek a trh silně expandoval. Jenže přišel rok 1888 a slečnu Longleyovou vyzval na souboj její konkurent, pan Taub: ať pěkně dokáže, že její osmiprstá metoda je lepší než jeho čtyřprstá! Slečna Longleyová nominovala za svého závodníka pana McGurrina a souboj mohl začít. Pozor: soutěžilo se o to, který způsob psaní je lepší. Pan McGurrin byl vybaven trojřadou klávesnicí typu QWERTY; pan Taub se dostavil opatřen šestiřadou klávesnicí, kde velká a malá písmena měla samostatné klapky (tedy s dvojnásobným počtem kláves), a tedy ovšem bez QWERTY; na těchto dvou strojích se pak psalo osmi, respektive čtyřmi prsty, a pan McGurrin vyhrál. Takovýto experiment samozřejmě těžko hodnotit - závodníci různými způsoby tloukli

do strojů, které se lišily úplně ve všem, a jestli pan McGurrin porazil pana Tauba díky jedné jediné výtečnosti, QWERTY to určitě nebyla. Dva písaři ovládající osmiprsté psaní, dva stroje s třemi řadami písmen a dvě různé klávesnice, QWERTY a neQWERTY - takový pokus se tehdy neuskutečnil.

Jenže QWERTY omylem vyšla jako vítěz - škola (a metoda) slečny Longleyové se proslavila, firma Remington zahltila kurzy strojopisců svými produkty, QWERTY se stala standardní klávesnicí, normou, a kdo chtěl vyrábět psací stroje, musel přejít na ni. QWERTY je adaptace, ale pro univerzální použití a později i pro použití, k němuž se nehodí, byla zafixována náhodou.

Každý dnes může psát, jak se mu zlíbí, protože klávesnici počítače si může libovolně přeprogramovat, ale nikdo to nedělá, protože by se musel přeučit to, co už (jakžtakž) ovládá. Dvakrát za život jsem přecházel z jednoho textového editoru do jiného, vždycky spílaje tomuto nejhoršímu z možných světů, a vždycky jsem k tomu byl donucen jakýmisi vnějšími faktory (třeba když se začalo říkat, že software se krást nemá a jak prý chceme do Evropy, když ho pořád všichni krademe; tato argumentace je ovšem nesmyslná - být v Evropě, kde se software nekrade, a krást ho, je optimální strategie). Kdybych měl ještě navíc hledat A někde jinde než vlevo uprostřed, propadl bych úplnému zoufalství. Umím, co umím, a je-li to jakžtakž k použití, nebudu se učit nic nového. Takhle líní jsme všichni.

Jaké z toho plyne poučení pro evoluční biologii? Plyne z toho poučení, že:

Věci se dlouhodobě neudržují proto, že jsou užitečné, ale proto, že se už nějakou dobu udržovaly. Nikdo se nikdy a nikde nechce jakkoliv vyvíjet.

Věci se udržují, když plní svou funkci, a je dost jedno, plní-li ji dobře nebo špatně . Tato slova totiž nic neznamenají, nemáte-li srovnání; vrtulové letadlo moc pěkně fungovalo, dokud nevzniklo tryskové. (Má to samozřejmě své meze: klávesnice, která neobsahuje B, což elegantně vyřešíte tak, že napíšete P a pak mu přimalujete bříško, by asi přece jenom nepřevládla: ta totiž neplní svou funkci vůbec.)

Věci vznikají proto, aby k něčemu byly, ale pak se klidně mohou používat i k něčemu jinému, jen když to aspoň trochu jde. Můžeme klidně psát rychle na klávesnici vymyšlené pro pomalé psaní.

Skoro všecko je náhoda. Pan McGurrin se mohl dostavit s pohmožděnou levou rukou, protože ho jeho kamarád ze siouxské vojny pozval na lov bizonů a on tam spadl z koně, a psali bychom jinak (třeba i šestiřadě).

Úplně stejně to chodí v přírodě. Člověk sice stvořil psací stroj, ale jeho dlouhodobou evoluci jaksi neřídí, neboť si ji jaksi neuvědomuje. Nevím, zda tento svět náhodou nestvořil Bůh, ale pokud ano, evolucí tohoto světa se očividně příliš nezabývá (anebo se nám směje do očí): organizmy jsou zcela nesmyslně poskládány ze zbytků ušetřených z předchozí evoluce, používají věci k účelům, k nimž se nehodí, a tupě trvají na svém, i když by se krásně mohly vyvíjet někam jinam.