Nejmenší fotoreceptory členovců

Řasníci (Strepsiptera) jsou nepočetnou, avšak velmi specializovanou skupinou hmyzu, která je příbuzná broukům a parazituje u jiného hmyzu. Jejich fylogenetická pozice byla dlouhou dobu nejasná především kvůli nahromadění unikátních evolučních novinek (autapomorfií) souvisejících s endoparazitickým způsobem života. Specializace vedla mimo jiné také k miniaturizaci těl a tělních struktur. Extrémně zmenšené jsou především invazní larvy prvního instaru (u řasníků zvaných triungulinidi), aby mohly úspěšně napadat relativně malé hostitele. Jsou dlouhé průměrně 230 μm a u některých menších druhů dokonce jen 70 μm, což je řadí k nejmenším mnohobuněčným organismům na světě. Navzdory své nepatrné velikosti však triungulinidi mají na hlavové kapsule jeden až tři páry funkčních stemmat, světločivných orgánů, které jim pravděpodobně pomáhají při detekci hostitele. O buněčné anatomii a ultrastruktuře stemmat triungulinidů bylo dosud známo velmi málo.

Parazitická larva prvního instaru (triungulinid) řasníka druhu Stylops ovinae, který parazituje na samotářských včelách rodu Andrena. Nalevo je vidět celkové pokrytí těla různými setami, pomocí nichž se larva snadněji zachytává v ochlupení hostitelských včel. Modře je vyznačena hlavová kapsule. Napravo je její detail s třemi barevně vyznačenými jednoduchými očky (stemmaty).

Specialisté z německo-kanadského týmu vytvořili trojrozměrnou rekonstrukci miniaturních fotoreceptorů pomocí série ultratenkých řezů vyfocených transmisním elektronovým mikroskopem. A objevili hned několik zajímavostí, jež se týkají fenoménu miniaturizace. Stemmata larev řasníků představují nejmenší známé oči u členovců s fotoreceptorem tvořeným fúzovaným rhabdomem o celkové velikosti zhruba 1 μm³. I přes různé velikosti mají všechna tři stemmata stejnou strukturu – bikonvexní čočku, čtyři primární pigmentové (korneagenní) buňky, které však postrádají pigment, a pět buněk světločivných (retinul). Největšímu zjednodušení podlehly právě korneagenní buňky. Kromě pigmentárních granulí postrádají také jádro a mají maximálně tři mitochondrie; i ty však mohou zcela chybět. Vysvětlit takové zjednodušení může snížená metabolická aktivita korneagenních buněk po dokončení sekrece rohovky (korney), neboť jádro či mitochondrie mohou být v té době již postradatelné. Nepřítomnost buněčných jader je ale u hmyzu velmi ojedinělá. V souvislosti s miniaturizací byl zatím znám pouze jediný případ – drobné parazitoidní vosičky druhu Megaphragma mymaripenne mají v dospělosti bezjaderné neurony.

Světločivné buňky velmi jednoduché sítnice jsou ve střední části pod rhabdomem rozšířené a nachází se zde spousta mitochondrií a malé jádro, které je dosud nejmenším známým buněčným jádrem u členovců (jeho velikost činí zhruba 1,4 μm³). Není jasné, nakolik je malá velikost jádra způsobena pouze přímým efektem miniaturizace. Určitou roli může hrát i to, že řasníci mají jeden z nejmenších hmyzích genomů, který se do malého jádra snadněji sbalí. Krystalický kužel je u larev holometabolního hmyzu (hmyzu s proměnou dokonalou) ve stemmatech běžně přítomen. Řasníkům však chybí stejně jako většině brouků. Může to tedy být evoluční novinka společná oběma sesterským skupinám a nemusí nutně souviset s miniaturizací.

Efektivní miniaturizace se dosahuje snáze u buněk s nižší metabolickou aktivitou, jak dokládá uvedený příklad korneagenních buněk ve srovnání s metabolicky aktivními retinulami. Celkově zjednodušený a zmenšený světločivný aparát však musí dostačovat k úspěšné invazi do hostitele. Ačkoliv jsou parazitické larvy silně fototaktické, z fyzikálního hlediska jim stemmata poskytují pouze minimální rozlišení. Jejich základním cílem je někde na květu opustit matku (tj. vylézt z těla endoparazitické samice) a zachytit se na včele, která si je zanese do hnízda, v němž nakazí její potomky. Světločivný aparát proto nemusí být příliš efektivní, zvláště když jedna samice řasníka vyprodukuje stovky až tisíce parazitických larev. 

Fischer S. et al.: Arthropod Structure & Development, 2021, DOI: 10.1016/j.asd.2021.101055