Co propojuje fotosystémy v chloroplastech?

Fotosystémy (fotosystém dva – PSII a fotosystém jedna – PSI) jsou složité enzymatické komplexy, obsahující chlorofyl. Jsou součástí tylakoidních membrán chloroplastů (Vesmír 98, 518, 2019/9). PSII se u vyšších rostlin nalézá převážně v přitisknutých oblastech tylakoidních membrán, v granech, PSI naopak v nepřitisknutých tylakoidních membránách. Propojení PSII a PSI zajišťuje efektivní průběh primárních, světlem poháněných procesů fotosyntézy. Jejich podstatou je transport elektronů, tvorba protonového gradientu a přeměna zářivé energie na energii chemickou, uloženou v sloučeninách bohatých na energii. Na nich jsou závislé procesy fixace uhlíku a tvorby asimilátů ve stromatu chloroplastů. Mezi PSII a PSI leží v tylakoidních membránách enzymatický komplex cytochromů b6 a f (cyt b6/f). Hydrofobní plastochinon přenáší elektrony uvnitř tylakoidních membrán z PSII na cyt b6/f a odtud je přenáší plastocyanin na PSI ve vodném prostředí dutiny tylakoidů.

Dlouhotrvající otázkou bylo, který z obou nízkomolekulárních přenašečů zprostředkovává transport elektronů mezi grany a nepřitisknutými tylakoidními membránami. Tato vzdálenost je v měřítku chloroplastu (tisíciny milimetru) často veliká a přenašeče se vždy pohybují v „molekulární tlačenici“ mezi mnoha jinými molekulami. Elektrony musí mezi oběma fotosystémy překonat až stovky nanometrů. Doba tohoto pohybu se měří v miliontinách sekundy.

Nyní na tuto otázku odpověděl velký mezinárodní kolektiv autorů (včetně autorky a autora z České republiky). Spektroskopickými metodami měřili aktivitu fotosyntetického aparátu živých listů a izolovaných tylakoidů. Studovali „běžný“ kmen huseníčku (WT) i jeho mutanty s širšími a užšími chloroplastovými grany. Rozdíly ve stavbě systému tylakoidů sledovali pomocí elektronové mikroskopie. Průměr gran u WT je asi pět set nanometrů, jeden z mutantů má průměr gran okolo tří set sedmdesáti nanometrů, druhý okolo šestnácti set nanometrů. Výsledky autorů potvrdily, že plastocyanin je přenašečem elektronů z gran do intergranálních tylakoidů. Doba difuze plastocyaninu z cytochromu f na reakční centrum PSI se u mutanta se širokými grany prodlužuje proti WT víc než dvacetkrát, kdežto na transport elektronů, který je závislý na plastochinonu, nemá šířka gran vliv. To podle autorů vysvětluje, proč se průměr chloroplastových gran u vyšších rostlin v přírodě pohybuje v úzkém rozmezí okolo pěti set nanometrů. Je také známo, že tylakoidy na světle dilatují, ve tmě se zplošťují. Fotosyntetický transport elektronů tím optimálně zajišťuje tvorbu asimilátů.

Höhner R. et al.: PNAS, 2020, DOI: 10.1073/pnas.2005832117