Jak se obchoduje v podzemí?
| 8. 3. 2012Nejrozšířenější a evolučně nejstarší symbiotickou interakcí na zemi je arbuskulárně mykorhizní (AM) symbióza,1) které je připisována stěžejní úloha při přechodu rostlin na souš před přibližně 450 miliony let. V přirozených systémech interagují kořeny cévnatých rostlin s hustou sítí vláken mnoha taxonů arbuskulárně mykorhizních hub, propojující jedince stejných i různých rostlinných druhů. To dává příležitost nejen k spolupráci, ale i k vzájemnému vykořisťování, a vyvstává otázka, jak si partneři udržují kontrolu nad oboustranně spravedlivou distribucí zdrojů. Ze skleníkových pokusů totiž vyplývá, že naočkování rostliny více druhy hub jí může prospět stejně jako uškodit.
Nejprobádanějším aspektem soužití arbuskulárně mykorhizních hub s kořeny rostlin je výměna živin mezi partnery. Houba dodává rostlině z půdy hůře dostupné živiny, zejména fosfor, a rostlina pak houbě organické sloučeniny z fotosyntézy. Při současné kolonizaci několika druhy hub dokáže rostlina mezi nimi velmi pečlivě rozlišovat. Jak houba, tak rostlina jsou schopny cíleně přesouvat větší část svých zdrojů k partnerovi, kterého vyhodnotí jako prospěšnějšího. Pokud měla rostlina příležitost navázat vztah s houbou ochotně reagující na přísun organického uhlíku přesunem fosforu k rostlině, pak významně snížila četnost vazby s hůře spolupracující houbou.
Horizontální charakter vztahu2) v kombinaci s mnohačetným oboustranným propojením nedovoluje žádnému z partnerů v mykorhize získat dominantní postavení. Přímo se nabízí přirovnání k principům tržní ekonomiky. Také zde má lépe prosperovat subjekt nabízející lepší služby než ostatní. Řízení interakce na základě toku živin bylo pozorováno také u rostlin čeledi vřesovcovitých, orchidejí a stromů mírného a boreálního pásma, které tvoří jiné typy mykorhiz s fylogeneticky odlišnými skupinami hub. Zdá se, že jde o obecně platný princip směny služeb mezi mykorhizními houbami a rostlinami.
Z pohledu evoluce však na zachování mykorhiz do dnešní doby nelze pohlížet pouze optikou výměny uhlíku a fosforu. Symbiotický vztah přetrvává i v půdách bohatých na fosfor a rostlina vztah s nespolupracující houbou zcela neukončí, přestože je to pro ni značně nákladné. V některých ekosystémech bude klíčovým faktorem při rozhodování rostliny ve prospěch zachování mykorhizy pravděpodobně ochrana před biotickým a abiotickým stresem, jako jsou patogeny či sucho.
Nezodpovězená zůstává také otázka kontroly oboustrannosti vztahu u mykoheterotrofních rostlin. Např. orchideje získávají ve fázi klíčení minerální i organické látky výhradně od symbiotické houby. Ta se v takových případech očividně neřídí tokem uhlíku a fosforu. Je možné, že rostlina manipuluje rozpoznávacím systémem houby, čímž by se vztah přesunul směrem k parazitismu. Jiným vysvětlením může být zatím neznámý prospěch, který rostlina houbě přináší.
Vzhledem k složitosti mezidruhové výměny živin a informací skrze mykorhizy bude třeba dalších studií, které by osvětlily jejich fungování v přirozeném prostředí. Z květináčových pokusů lze kupříkladu poměrně snadno vyvodit, že AM houby jsou generalisty ve výběru hostitele. Terénní výzkumy však na určitou „vybíravost“ ukazují. Vzhledem k neobvykle vysoké vnitrodruhové genetické variabilitě AM hub by se tato specifita mohla projevit také v rámci různých izolátů téhož druhu.
Literatura
Kiers E. T. et al.: Reciprocal rewards stabilize cooperation in the mycorrhizal symbiosis, Science 333, 880–882, 2011.
Selosse M. A., Rousset F.: The plant-fungal marketplace, Science 333, 828, 2011.
Gryndler M. et al.: Mykorhizní symbióza, Academia, 2004.
Poznámky
1) Arbuskulární mykorhiza je nejběžnějším typem mykorhizní symbiózy, kterou tvoří převážná většina současných cévnatých rostlin s houbami kmene Glomeromycota. Je charakteristická bohatě větvenými útvary mezi buněčnou stěnou a membránou rostlinných buněk nazývanými arbuskuly, kde dochází k látkové výměně mezi partnery.
2) V zásadě existují dva způsoby udržování symbiózy napříč generacemi. Nachází-li si každá nová generace hostitelů své symbionty de novo v prostředí, mluvíme o horizontálním přenosu. Vertikální přenos je označením pro získání symbiontů skrze samičí pohlavní linii hostitele. V případě rostlin jsou kořenoví symbionti přenášeni vždy horizontálně, symbionti nadzemních částí však mohou být předáváni také vertikálně.
STUDIUM MYKORHIZNÍ SYMBIÓZY
Soužití experimentálně vnesených a nativních arbuskulárně mykorhizních hub z hlediska vnitro- i mezidruhového za přesně definovaných podmínek je tématem jednoho z projektů Oddělení mykorhizních symbióz Botanického ústavu AV ČR v Průhonicích. Naopak, sledovat, jak se při výsadbě stromů dlouhodobě uplatní vnesené AM houby na pozadí druhů přirozeně se zde vyskytujících, je dílčím záměrem aplikovaného výzkumu revitalizace odkališť elektrárenského popílku. Z jiného úhlu pak nahlíží na arbuskulární mykorhizu projekt zaměřený na biodiverzitu AM hub a rostlin situovaný do Českého středohoří: Mnoho rostlin suchých trávníků, včetně vzácných druhů, zde totiž není schopno růst na opuštěných polích v bezprostředním sousedství, možná právě v souvislosti se změnou společenstev AM hub v důsledku předchozího hospodaření.
Ke stažení
- článek ve formátu pdf [254,3 kB]