Kdy kvete pšenice aneb Co lze vyčíst z přečteného genu

Jarovizace a fotoperioda

Rozsáhlé geografické rozšíření pšenice souvisí s její schopností přizpůsobit dobu kvetení a tvorbu zrna různým podmínkám. Doba kvetení pšenice se řídí chladem a délkou dne (fotoperiodou). S chladem je spojena jarovizace (též vernalizace; z lat. vernalis – jarní), proces, kdy rostliny z vegetativní do reprodukční fáze (kvetení) přejdou až po delším působení nízkých teplot. Citlivost k fotoperiodě umožňuje rostlinám kvést teprve při určité délce dne, například při dni dlouhém 12–14 či více hodin. Konkrétní požadavky na jarovizaci (dobu působení chladu) a délku fotoperiody synchronizují u pšenice kvetení podle pravidelně se opakujících vnějších faktorů, a to v dobu, která je v daném území pro kvetení nejpříhodnější. Doba vhodná pro kvetení nastává v různých oblastech Země v různou roční dobu, například u nás v květnu, kdy již nehrozí mráz, v severním Íránu brzo na jaře, kdy je půda dostatečné vlhká a ještě nenastalo letní velmi suché období. Jde o důležité adaptační procesy, které zajišťují, aby rostliny nekvetly v zimě nebo pozdě v létě. Při kvetení jsou rostliny velmi citlivé na působení mrazu (Vesmír 83, 692, 2004/12) či nedostatek vody, jež by je mohly zahubit, zatímco ve vegetativní fázi (rostliny s přízemními listy) mohou přežít i značná zatížení.

Ozim a jařina

Pšenice se pěstuje ve dvou růstových formách – ozimé a jarní.¹⁾ Ozimá se seje na podzim, kdy vyklíčí a vytvoří rostliny s přízemními listy. Ty zůstávají ve vegetativní fázi, netvoří květní orgány a jsou schopny překonat působení mrazu, ledu či sněhové vrstvy. Na jaře, s oteplením a prodlužujícím se dnem, přecházejí do reprodukční fáze a vytvářejí květenství – klas. Jařiny se sejí na jaře a rychle přecházejí do reprodukční fáze. Rozdíl spočívá v tom, že ozimá forma pšenice musí projít stadiem jarovizace (několikatýdenního vystavení chladu) během zimy, jinak na jaře nekvete. Naopak jarní forma vysetá na podzim stačí přejít do kvetení a je poškozena zimními stresy. Rostliny ozimů mají na jaře náskok v růstu a tvorbě hmoty, dříve nastupují do kvetení i sklizně. Jařiny umožňují práce se setím přeložit na jaro, nehrozí jim poškození v zimě, kvetou a sklízejí se často později a pomohou rozložit dobu sklizně.

Geny kvetení

Citlivost na oba faktory prostředí je řízena geny pro jarovizaci (VRN) a geny pro fotoperiodu (PPD). Doba kvetení pšenice se rovněž mění nezávisle na působení jarovizace a fotoperiody; hovoří se o vlivu genů ranosti per se. Jejich podstata zatím není známa. Nejvíce se ví o genech VRN a PPD. Ukazuje se, že je mezi nimi vzájemná regulace a nyní vznikají nejrůznější schémata mechanismu působení květních genů obilnin, podobná schématům u modelového huseníčku (Arabidopsis). U pšenice byl zjištěn i gen pro tvorbu florigenu – bílkoviny přenášející fotoperiodický květní signál z listů do vrcholů rostlin (Vesmír 87, 230, 2008/4). I když v některých bodech dráhy působení květních genů byla nalezena shoda mezi huseníčkem a pšenicí, jsou zde rozdíly, které svědčí o tom, že se asi podobný regulační systém kvetení vyvinul u obou druhů nezávisle.

Geny jarovizace

Genetická příčina rozdílu mezi jařinou a ozimem spočívá v různé aktivitě genů jarovizace. Základní model vychází z působení dvou genů, VRN1 a VRN2.²⁾ Klíčový je gen VRN1, neboť jeho produkt přímo řídí přechod pšenice do kvetení (obr. 3). Nadřazený nad ním je gen VRN2, a pokud je aktivní, zablokuje gen VRN1, a tím (u ozimu) kvetení oddálí. Teprve utlumení genu VRN2 během jarovizace umožní kvetení. Když je gen VRN1 aktivní již od počátku růstu, rostlina (jařina) přechází do fáze kvetení bez potřeby jarovizace. Jakým způsobem je tato regulace řízena a jak se vyvíjela během evoluce pšenice, ukázala až molekulární analýza obou genů.

Sekvence genů VRN u pšenice

Určit sekvenci (pořadí bází DNA) jednotlivých genů není u pšenice jednoduché. Nejrozšířenější pšenice setá (Triticum aestivum) má 42 chromozomů a její genom je obrovský (viz rozhovor na s. 561 a tabulku na s. 562–563). Nalézt umístění genů VRN1 a VRN2 a stanovit pořadí jejich bází se podařilo až s použitím nejnovějších metod molekulární genetiky (pozičního klonování a metody putování po chromozomu, obr. 4). Zásluhu na tom má především tým Jorge Dubcovského z Kalifornské univerzity v Davisu. Pro sekvenování obou těchto genů využili jednodušší genom původně hojně pěstované diploidní pšenice jednozrnky (Triticum monococcum). Ukázalo se, že pořadí bází v genu VRN1 mají ozimy shodné, čili jakákoliv změna (mutace) v tomto genu není slučitelná s ozimostí. Naproti tomu u jařin našli v genu VRN1 řadu mutací, obvykle chybějí některé báze v regulační části genu. Tyto mutace brání vazbě produktu genu VRN2, který proto nemůže blokovat přepis genu VRN1. Gen VRN1 zůstává aktivní a jařiny ihned přecházejí do reprodukční fáze. A jak je to s genem VRN2? Ten byl u ozimů vždy funkční, neboť jakákoliv změna v pořadí nukleotidů jeho DNA, která zabrání tvorbě jeho produktu, otevírá cestu ke vzniku jařiny. U ozimů je tento gen postupně blokován během jarovizace (mechanismem postupné metylace bází). Po jeho zablokování se aktivuje gen VRN1 a rostlina přechází do kvetení. Na rozdíl od ozimů byly u jařin zjištěny různé mutace (odchylky) v pořadí nukleotidů genu VRN2, které vedou k jeho nefunkčnosti; u některých odrůd tento gen dokonce úplně chybí.

Jak si s kvetením pšenice poradili první zemědělci?

Když uvážíme, že v místě první domestikace pšenice rostly její ozimé formy, odvíjí se pěstování od ozimů k výběru jařin. Pro pěstování pšenice v dalších částech světa bylo potřeba zajistit kvetení, a tedy tvorbu zrna i v oblastech s nepříznivější zimou nebo při pozdním setí. Sklizeň pšenice po jarním výsevu asi více vyhovovala prvním migrujícím zemědělcům. Náhodně vznikající mutace v genu VRN1 a VRN2 u ozimů umožňovaly kvetení některých rostlin i při jarním výsevu. Stačilo jen sklidit tyto klasy a použít je pro další výsev. První zemědělci tuto šanci plně využili. Vznik jařin a jejich výběr probíhal na mnoha místech nezávisle na sobě. O tom svědčí existence různých mutací v genech VRN. Přečtení pořadí nukleotidů genů VRN umožnilo zjistit pravděpodobný příběh vzniku a výběru odlišných forem a odrůd pšenice, dát je do souvislostí s jejím postupným šířením a vývojem zemědělství.

Kdy kvete pšenice u nás?

V závislosti na odrůdě, nadmořské výšce a počasí můžeme u nás obdivovat kvetení pšenice zhruba od druhé poloviny května do června. Pšenice kvetou poměrně krátce (několik dní), ale různorodost odrůd a prostředí rozloží tento jev na poměrně dlouhou dobu.