Ryby v údolních nádržích
Minulé století můžeme nazvat stoletím nádrží, neboť bylo přehrazeno mnoho toků na celém světě, včetně tropické oblasti. Umělé nádrže představují zcela nový typ stojatého vodního prostředí. Liší se od odstavených říčních ramen a tišin neobvyklou kombinací říčních a jezerních biotopů. Na vrcholu potravního řetězce jsou v nádržích ryby, a tím podstatně ovlivňují kvalitu vody. Porozumět rybímu společenstvu je žádoucí zejména v nádržích na pitnou vodu.
Složení rybího společenstva Pouze 5 ze 160 doložených sladkovodních čeledí ryb je výhradně jezerních. Většina současných druhů ryb v jezerech či nádržích pochází ze společenstva říčního. Nároky na třecí prostředí, potravu a fyzikální parametry protežují „nevybíravé“ druhy 1) před specialisty 2) . V regionálním měřítku určuje rybí obsádku umístění nádrže: vzdálenost od pramene, plocha povodí a nadmořská výška. Procesy, které utvářejí rybí společenstvo v nádrži, leží někde mezi tím, co se děje v jezerech (izolace omezuje migraci), a tím, co probíhá v řekách (od pramene k ústí jsou změny zpravidla plynulé).
Charakteristiky nádrže (objem, hloubka, plocha, kolísání vodní hladiny, obvod a členitost břehu) více ovlivňují početnost a prostorové rozmístění konkrétních rybích druhů než složení rybí obsádky. Nejdůležitějším abiotickým rysem nádrže je její morfologie – čím je prostředí různorodější, tím je počet druhů vyšší. Existují dva hlavní typy nádrží. Kaňonovité nádrže jsou vybudovány na nejhlubších místech zpravidla strmého říčního údolí a mají omezenou plochu příbřežních oblastí. Miskovité nádrže bývají obvykle mělčí, nemají přímé spojení s řekou, často jsou celé postaveny z asfaltu a betonu a pro ryby představují poměrně nehostinné prostředí. 3) V kaňonovitých nádržích se dobře rozvíjí teplotní a kyslíkové rozvrstvení (stratifikace), zatímco v nádržích miskovitých bývá mělká voda promíchávána větrem (nebo i uměle) a k tomuto rozvrstvení nedochází.
K biotickým silám, které strukturují rybí společenstvo, patří především predace a kompetice. Vliv obou procesů na početnost a velikostní složení rybí obsádky je dobře doložen z prostředí stojatých vod. Tam, kde je kvalita vody řízena zásahy do rybího společenstva, jsou vysazováni rybožraví predátoři – štika obecná (Esox lucius), bolen dravý (Aspius aspius), sumec velký (Silurus glanis), candát obecný ad. Kromě nich se vysazují ještě další druhy pro sportovní rybolov. 4) Tyto zásahy narušují rovnováhu mezi predátory a kořistí. Jejich vliv se těžko stanovuje, protože zpravidla chybí srovnání s místy, kde se tak neděje.
Významný ekologický faktor, který ovlivňuje rybí společenstvo, je úspěšnost tření a úmrtnost ryb v průběhu prvního roku života. Změny ve společenstvu tohoročních ryb mohou ovlivnit ranou vývojovou fázi predátora: dostupnost tohoročních plotic a okounů jako kořisti posiluje rybožravou část tohoročních candátů, kteří pak snáze přežívají první zimu. K běžným praktikám, které omezují úspěšnost tření, patří snížení vodní hladiny nebo odstranění umělých třecích substrátů po výtěru nežádoucích druhů (plotic, cejnů).
Stárnutí nádrže spolu se změnami produktivity, obohacováním živinami z povodí, hydrologickým režimem a managementem nádrže ovlivňují postupný vývoj (sukcesi) rybí obsádky nádrže. Obvykle se uvádí 3–5 sukcesních stadií nádrží mírného klimatického pásu:
- Po naplnění nádrže představuje rybí společenstvo původní říční fauna. Pokud je nádrž postavena na horním toku řeky, převládají lososovité druhy čeledi Salmonidae, jež jsou v dalších letech často podporovány vysazováním. Na nižších nepstruhových tocích převládnou druhy jako jelec tloušť (Squalius cephalus), jelec proudník (Leuciscus leuciscus), parma obecná (Barbus barbus), ostroretka stěhovavá (Chondrostoma nasus) a střevle potoční.
- U malého počtu nádrží následuje fáze s vysokým podílem štiky. Vývoj populace štik je spojen s velkým množstvím dostupného třecího substrátu (zatopená vegetace), s kanibalizmem a lovem rychle se rozvíjející mladé populace kořisti.
- Následuje okouní fáze. Až tři čtvrtiny ryb v této době jsou okouni. Jejich rozvoj je podpořen potravní nevybíravostí a rychlým pohlavním dospíváním. Zpravidla se vytvoří jeden silný ročník, který požírá své vlastní potomstvo.
- Časem se zvětšuje podíl kaprovitých ryb. Zastoupení okouna je stále vysoké (20–50 %), ale již začínají převažovat kaprovité druhy.
- Vývoj pokračuje směrem k společenstvu, v němž zcela převládnou kaprovité ryby. Plotic, cejnů velkých, perlínů ostrobřichých (Scardinius erythrophthalmus), cejnků malých (Blicca bjoerkna) a ouklejí obecných (Alburnus alburnus) je více než polovina obsádky. Tyto kaprovité ryby jsou úspěšné díky své všežravosti, vysoké plodnosti a nenáročnosti na třecí substrát. Jejich převaha se považuje za nejstabilnější stav (klimax) společenstva ryb v nádržích střední a východní Evropy.
Druhové zastoupení a vývoj rybího společenstva nádrže také ovlivňují vysazování a povodně. Vysazené nepůvodní druhy mohou ve společenstvu působit jako úspěšní konkurenti nebo silní predátoři. Když je vrcholový predátor dosazen do nádrže, kde dosud tento stupeň potravní sítě chyběl, původní druhy se mohou stát snadnou kořistí a jejich počet může drasticky klesnout. 5) Vysoké průtoky při povodních mohou přinést nové druhy z komerčních rybníků 6) a rybářských revírů. 7)
Kam a kdy ryby plavou
Abychom mohli správně odhadnout vlastnosti rybí obsádky nádrže, potřebujeme znát, v kterých místech se přítomné druhy právě zdržují. Rozmístění ryb závisí na horizontálním a vertikálním gradientu vlastností nádrže a mění se během dne i během roku. K zmiňovaným vlastnostem například patří obsah živin, teplota vody a koncentrace rozpuštěného kyslíku.Horizontální gradient se mění dvěma směry: od přítoku k hrázi a od břehů do volných vod. Početnost, biomasa i počet rybích druhů v kaňonovitých nádržích klesají směrem k hrázi. Je to tím, že stejným směrem ubývají také živiny a klesá hustotou planktonu. Původně říční ryby mohou dávat přednost přítokovým oblastem a příbřeží, protože se více podobají říčnímu prostředí. Přizpůsobivé druhy však osídlují i volnou vodu a jezerní části nádrže.
V mnoha nádržích se dospělci i mladé ryby důležitých druhů (plotic, cejnů a okounů) přesouvají během dne: hledají potravu a snaží se uniknout dravcům. Příbřežní oblasti jsou bohaté na potravu i úkryty a ryby je vyhledávají v noci, zatímco ve dne zamíří do volné vody oplývající zooplanktonem. Někdy to je opačně – hejna mladých plotic a okounů se přes den ukrývají v příbřeží a na noc odplavou do volné vody. Stejné důvody mají i přesuny ve svislém směru. Podnětem pro obě denní migrace je intenzita světla.
Sezonní rozdíly v prostorovém rozmístění ryb jsou nejzřetelnější při tření a přezimování. Všechny druhy ryb v nádrži mění během rozmnožování svá obvyklá stanoviště. Druhy, jež se právě netřou, se na trdlištích krmí čerstvě vytřenými jikrami ostatních druhů. Několikaleté sledování přítokové oblasti nádrže Římov odhalilo, že na jaře mnoho ryb vytahuje za třením do řeky. Podle této studie můžeme rozlišit druhy, které se třou:
- výhradně v řece a každoročně migrují do přítoku – boleni, oukleje, tloušti, cejnci malí;
- v nádrži i v přítoku – cejni velcí, plotice, okouni, štiky, ježdíci obecní (Gymnocephalus cernuus);
- výhradně v nádrži a netáhnou do přítoků – candáti, sumci, kapři. 8)
Migrace do přítokové oblasti kolísají podle teploty vody a výkyvů počasí. Dynamiku počtu migrujících ryb dále ovlivňuje opakované tření cejnů a ouklejí během sezony či předtřecí migrace plotic. Většina ryb se po rozmnožování vrací zpět do nádrže. Výjimkou jsou tloušti, kteří na jaře migrují z nádrže do řeky a v nádrži jen zimují.
Na podzim ryby migrují do hlubších částí nádrže, aby zde přečkaly zimu. Tyto přesuny byly dokumentovány u různých druhů všech věkových kategorií. Například okouni tráví zimní dny v hloubce 35–70 m, avšak za soumraku vyplouvají do 20 m pod hladinou.
Pokusy se značením cejnů velkých, okounů a línů na Lipně ukázaly, že tyto druhy tvoří místní hejna a udržují si určitý domovský okrsek. Více než 80 % značených jedinců bylo odchyceno do 2 km od místa prvního odchytu, a to v průběhu několika let.
Ryby se často v průběhu prvního roku života přesouvají mezi příbřežím a volnou vodou. Jsou tím známí okouni a candáti, kteří po vylíhnutí odplavou do volné vody, kde se krmí zooplanktonem. Po nějaké době se vracejí k pobřeží a potravu (makrozoobentos) si hledají při dně. Často se tak nechová celá populace plůdku, ale část jedinců zůstává u břehů, kde rostou mnohem rychleji, protože je tam bohatší potravní nabídka a dříve začnou žrát ryby.
O rybách v nádržích zdaleka nevíme vše a s každým novým poznáním vyvstávají další otázky. Naštěstí je tu stále mnoho lidí, kteří mají chuť pídit se po odpovědích.
Literatura
J. M. Eadie, A. Keast: Resource heterogeneity and fish species diversity in lakes, Canadian Journal of Zoology 62, 1689–1695, 1984F. N. Godinho, M. T. Ferreira, M. I. Portugal e Castro: Fish assemblage composition in relation to environmental gradients in Portuguese reservoirs, Aquatic Living Resources 11, 325–334, 1998
M. Hladík, J. Kubečka: Fish migration between a temperate reservoir and its main tributary. Hydrobiologia 504, 251–266, 2003
P. Irz, A. Laurent, S. Messad, O. Pronier, C. Argillier: Influence of site characteristics on fish community patterns in French reservoirs, Ecology of Freshwater Fish 11, 123–136, 2002
J. Vostradovský: Výsledky značkování Abramis brama, Tinca tinca, Perca fluviatilis a dalších v Lipenské údolní nádrži, Práce VÚRH Vodňany 8, 148–157, 1968
Poznámky
Vzorkování rybích společenstev
Každá vzorkovací metoda je selektivní a neexistuje univerzální lovný prostředek použitelný ve všech habitatech nádrže. Hydroakustický průzkum, zátahové sítě, tralování, odlovy pomocí tenatních sítí, košelkových nevodů a elektrického proudu jsou jedny z nejobjektivnějších vzorkovacích metod. Hydroakustika dokáže podat přesné odhady biomasy, početnosti a velikostního složení z téměř celého objemu nádrže, avšak bez informace o druhové skladbě. Již tradiční využití velmi efektivních zátahových sítí je omezeno počtem vhodných pláží. Traly (vlečné sítě) jsou ideální pro vzorkování ryb volné vody, avšak vyhýbají se jim rychlí a bystří jedinci zejména velkých rybožravých druhů. Tenata mají velkou účinnost s širokou škálou velikostí a druhů, jejich instalace je možná do téměř každého habitatu. Úlovek pomocí této pasivní metody je však závislý na aktivitě ryb. Košelkový nevod (kruhová zátahová síť) je výborný aktivní lovný prostředek pro ryby volné vody, ale vzhledem k náročnosti odlovů je možno najednou vzorkovat pouze omezený objem. Elektrolov se hodí k podchycení druhů ryb, které unikají jiným lovným metodám v příbřeží, avšak úlovek je velikostně i druhově selektivní. Nejlepších výsledků je dosahováno kombinací několika metod. K tomu je však zapotřebí mnoho finančních prostředků, spousta času, početná a fyzicky i intelektuálně zdatná skupina pracovníků pro sběr dat v terénu, zpracování výsledků a spřádání ekologických důsledků (www.hbu.cas.cz/fishecu).>
Ke stažení
- článek ve formátu pdf [388,49 kB]