Buddenbrockia a Xenoturbella

Od popisu nové živočišné skupiny Micrognathozoa na sklonku roku 2000 (viz Vesmír 80, 437, 2001/8) nebylo objeveno žádné nové zvíře, které by stálo za řeč (i nový hmyzí řád Mantophasmatodea z roku 2002 jsou koneckonců jenom další okřídlení hmyzové, tedy zase jenom nová variace na dávno známé téma, viz Vesmír 82, 207, 2003/4). Drobné objevy samozřejmě pokračují – například Micrognathozoa už neznáme jenom ze sladkovodního pramene v Grónsku, ale také ze subantarktických Crozetových ostrovů, čímž se jejich rozšíření stalo ještě záhadnějším.

Přesto poslední dva roky přinesly dva závažné objevy umožňující hlubokou reinterpretaci dvou dávno (ale mizerně) známých druhů. Fylogeneze živočichů (viz Vesmír 80, 450, 2001/8) tím sice není nijak závažně otřesena, ale podstatně doplněna ve dvou kritických bodech na bázi bilaterálně symetrických zvířat (Bilateria = Triploblastica), tedy na bázi té skupiny, kam patří také Micrognathozoa, Mantophasmatodea i my a vlastně skoro každé zvíře hodné toho jména.

Když jsem před lety psal o záhadném parazitovi jménem Buddenbrockia plumatellae, jehož jsme hledali a samozřejmě nenašli v jihočeských rybnících (viz Vesmír 76, 573, 1997/9), ve snu mne nenapadlo, jak fylogeneticky zásadním objevem se tohle zvíře jednou stane, ani to, že náš lovecký neúspěch nemusel být způsoben jenom tím – jak by člověk očekával – že zmíněný parazit v příslušných rybnících nežije nebo že jsme po něm ze samé lenosti přestali pátrat příliš brzo.

Buddenbrockie je drobný červík bez vnitřních orgánů i bez nervové soustavy, zato s čtyřmi pásy podélných svalů (čímž připomíná různá háďátka) a s „tělní dutinou“ naplněnou čímsi, co její objevitel O. Schröder (1910) považoval za „embrya“. Žije to v sladkovodních mechovkách zřejmě po celém světě a je to sporadicky objevováno s frekvencí zhruba jednou za čtvrt století; pořádné molekulární či ultrastrukturální údaje donedávna úplně chyběly.

Odbočka: V devadesátých letech byly v lososech stižených „proliferativní ledvinovou nemocí“ (PKD) objeveny spory neznámého druhu rybomorek (Myxozoa) a o něco později bylo zjištěno, že stejné rybomorky parazitují i v sladkovodních mechovkách. Po několika letech taxonomických zmatků byly popsány a pojmenovány dva druhy, Tetracapsuloides bryosalmonae (druh střídající ve svém životním cyklu, jak název napovídá, mechovky a lososy, tedy „Bryozoa“ a „Salmonidae“) a Tetracapsula bryozoides (druh dosud známý pouze z mechovek). Podivná morfologie jejich spor, fakt, že netvoří parazitická plazmodia v hostitelových tkáních, nýbrž volně plovoucí vaky plné spor v tělní dutině mechovek, a posléze i molekulární údaje jasně ukázaly, že jde o nejprimitivnější skupinu rybomorek. Byla pro ně vytvořena nová třída Malacosporea (čímž míněno, že mají měkké stěny spor), zatímco všechny ostatní rybomorky tvoří druhou třídu Myxosporea. (Složitou taxonomickou historii rybomorek popsal ve Vesmíru 75, 146, 1996/3 Jiří Lom.)

Dnes už víme zcela jistě, že rybomorky nejsou žádní „prvoci“, nýbrž druhotně redukovaní mnohobuněční živočichové, ale o jejich bližších příbuzenských vztazích žádnou rozumnou jistotu nemáme. To, že stavba a ontogeneze buněk jejich spor silně připomíná žahavé buňky žahavců, podporovalo hypotézu, že jde o extrémně zjednodušené žahavce; to bylo podpořeno i zřetelnou blízkostí sekvencí genu pro malopodjednotkovou ribozomální RNA („18S“) rybomorek a „nezmara jeseteřího“ (Polypodium hydriforme). Kromě toho polypodium, tvor s velmi podivným vývojovým cyklem střídající volně plovoucí „medúzová stadia“ se stadii parazitujícími v jikrách jeseterovitých a veslonosovitých ryb, má pár morfologických a ekologických vlastností, kterými se rybomorkám docela podobá. Háček je v tom, že ostatní známé geny ukazují spíše na příbuznost rybomorek a skupiny Bilateria a že i samotný gen 18S rybomorek sice vykazuje příbuznost „nezmaru jeseteřímu“, ale ne ostatním žahavcům. Bylo to celé takové zvláštní.

Upozornění pro čtenáře: nyní se obě dějová pásma setkají. Ve stejné době byla v Británii, ve Francii i v USA znovuobjevena buddenbrockie a nad kombinací jejích morfologických a molekulárních znaků zůstává poněkud rozum stát. Především buddenbrockie evidentně patří mezi rybomorky skupiny Malacosporea a představuje daleko nejprimitivnější druh celého kmene Myxozoa, jedinou rybomorku se zachovanou svalovou soustavou. Zadruhé je to zvíře s poněkud starořecky chimérickou stavbou těla: červ připomínající hlístici (ovšem bez nervové soustavy, střeva, vylučovacích orgánů a pohlavních žláz), ale plný rybomorčích spor (to jsou ta Schröderova „embrya“) a se žahavými buňkami v pokožce. Tím se mimochodem ukazuje, že spory rybomorek nevznikly zjednodušováním tělní stavby nějaké medúzy, až z ní zbylo jen pár buněk (včetně buněk žahavých), nýbrž vznikaly uvnitř zvířete nezávisle na pokožkových žahavých buňkách. Celé to potvrzuje názor, že na počátku rybomorek bylo spíše zvíře bilaterálně symetrické než žahavec – jinými slovy že první Bilateria asi měla žahavé buňky. To, že různé molekulární, morfologické, embryologické i ekologické znaky táhnou rybomorky zároveň k bilateriím i k „nezmaru jeseteřímu“, ale ne k obyčejným žahavcům, lze asi nejlépe vysvětlit tím, že „nezmar jeseteří“ není žádný nezmar, ba dokonce ani žádný žahavec. Podrobnější reanalýza sekvencí 18S ribozomální RNA opravdu ukazuje, že Polypodium a rybomorky mohou tvořit buď po sobě následující sesterské skupiny bilaterií (Polypodiozoa a Myxozoa), anebo jednu sesterskou skupinu, pro niž byl navržen název Endocnidozoa. Že „nezmar jeseteří“ není žahavec, zní absurdně, dokud si neuvědomíme, že to, co má se žahavci společného, mají rybomorky obvykle taky (nebo se už na nich nepozná, zda to měly či neměly), že naopak řadu požadovaných znaků nemá a že některé z jeho histologických vlastností připomínají spíše Bilateria. Zkrátka – rybomorky zřejmě nejsou podivné parazitické medúzy, nýbrž zástupci velmi primitivního živočišného kmene, který nám může leccos říct o tom, jak vznikali bilaterálně symetričtí živočichové, což je otázka pro nás, bilaterálně symetrické živočichy, dosti zásadní.

Věc je ještě horší. Buddenbrockie nejenže patří do skupiny Malacosporea, buddenbrockie je úplně totožná s druhem „Tetracapsula bryozoides“ a představuje jeho občasné vývojové stadium (platný název tohoto druhu je Buddenbrockia plumatellae). Celému cyklu zatím moc nerozumíme, ale zahrnuje jak známé nepohyblivé vakovité stadium v mechovkách („Tetracapsula“), tak pohyblivé červovité stadium v mechovkách („Buddenbrockia“), které se během ontogeneze zřejmě postupně jaksi rozpadá a snad i přechází ve vakovité stadium, přičemž obě stadia produkují spory, jimiž jsou zřejmě infikovány další mechovky, pokud ne ještě někdo další. Ryba? Sporami příbuzného druhu Tetracapsuloides bryosalmonae v lososích ledvinách to přece celé začalo. Vyrazit na buddenbrockii je zkrátka něco jako vydat se na bedly. Bedlu-plodnici někdy najdete a někdy ne, ale bedla-organizmus je v háji přítomna stále, i když třeba není vidět.

Causa Xenoturbella

I s bizarním příběhem poznávání fylogenetického postavení podivného severomořského zvířete Xenoturbella bocki byli už čtenáři Vesmíru průběžně seznamováni (78, 152, 1999/3 a 78, 217, 1999/4). Xenoturbely jsou několikacentimetrová obrvená mořská zvířata protáhlého či soudečkovitého tvaru bez trávicí trubice a vylučovací soustavy, bez pohlavních orgánů a s jednoduše síťovitou nervovou soustavou, původně ve čtyřicátých letech popsaná jako podřád ploštěnek. Molekulární údaje proto značně překvapily zjištěním, že xenoturbely jsou extrémně pozměněné škeble. Další výzkum ukázal, že embryonální i larvální vývoj xenoturbely se odehrává uvnitř těla rodičovského jedince; tak se zjistilo, že embrya xenoturbel jsou opravdu ve všem všudy škeblí. To, co jsme ovšem neznali a co bylo i těžké si představit, byla metamorfóza škeblího mláděte v dospělou xenoturbelu, asi nejjednodušší makroskopické zvíře vůbec. Aby bylo úplně nejasno, ultrastruktura nervové a svalové soustavy na měkkýší původ xenoturbel vůbec neukazuje, spíš nám představuje xenoturbelu jako úplně nejprimitivnějšího zástupce bilaterií; a mnozí učenci předchozí výsledky zpochybňovali s odůvodněním, že se larvální stadia mlžů mohla do těla xenoturbely dostat jako její kořist a že nejde o vlastní xenoturbelí mláďata. Na to zastánci škeblího původu xenoturbely odpovídali, že v Severním moři nežije žádný mlž, jehož larvy by vypadaly jako „mláďata“ nalezená v xenoturbelách (ty by tedy musely žrát výhradně larvy mlžů dosud vědě neznámých, což je hodně podivné, i když právě od xenoturbel lze takovou nějakou perfidnost čekat). Problém spočíval hlavně v tom, že xenoturbelu skoro nikdo nikdy neviděl, veškerá ta učenost se dělala na pár obstarožních preparátech a izolovat z toho DNA se už víckrát nikomu nepovedlo.

Až na podzim 2003 se ukázalo, že všechno je jinak. DNA (přesněji řečeno sekvence tří genů, jaderného genu pro 18S a mitochondriálních genů pro obě podjednotky bílkoviny cytochrom coxidázy) izolovaná z nově nasbíraných xenoturbel byla dvojího druhu – jeden typ zastupoval DNA jednoznačně měkkýšího původu, bez problémů zařaditelnou přímo do čeledi primitivních mlžů oříškovek (Nuculidae), přičemž xenoturbela vykazuje 97procentní shodu s oříškovkou Nucula tenuis (což je pozoruhodné, uvážíme-li, že dva druhy téhož rodu, N. tenuis a N. sulcata se geneticky shodují na pouhých 75 %). Proto se tým vedený známými zoology T. Littlewoodem a C. Nielsenem zaměřil na ten druhý typ DNA, který se na první pohled nepodobal žádnému známému zvířeti. Podrobnější analýza však ukázala, že tento signál reprezentuje novou fylogenetickou linii, blízce příbuznou ostnokožcům (Echinodermata) a polostrunatcům (Hemichordata) a jen o něco málo vzdálenější nám, tedy strunatcům (Chordata). Na světě je nový kmen skupiny druhoústých živočichů (Deuterostomia). Fylogenetické postavení kmene Xenoturbellida mezi druhoústými živočichy podporuje i specificky druhoústé pořadí genů v mitochondriálním genomu.

Xenoturbela je zkrátka podivný druhoústý živočich, který opravdu žere vajíčka, larvy i dospělé mlže a je plný jejich DNA (nikoli náhodou „měkkýší“ DNA výrazně ubylo, když byla ještě před izolací DNA odstraněna trávicí dutina xenoturbely), a věda se zase pár let mýlila. Dobrá věc tu zvítězila nejen proto, že omyl byl napraven, ale i proto, že nový názor je podstatně věrohodnější a fylogeneticky zajímavější než ten starý. Xenoturbela jako aberantní mlž vyvolávala pouze otázky, jak mohlo dojít k tak neuvěřitelně podivné morfologické a ekologické transformaci ve zjevně zcela nedávné minulosti a proč, tedy otázky, na něž v podstatě nemožno najít odpověď. Xenoturbela jako jediný zástupce starobylého, patrně prekambrijského živočišného kmene nám ukazuje, jak vypadali předkové bilaterií i předkové druhoústých, a stává se tak velmi nadějným modelovým organizmem pro fylogenetiky, embryology i histology. Nezapomeňme, že dnes víme se stále větší jistotou, že bývalé „ploštěnky“ ze skupiny Acoelomorpha nejsou žádní ploštěnci, nýbrž zástupci sesterské skupiny všech bilaterií – a právě Acoelomorpha se xenoturbelám podezřele podobají, mimo jiné i v nečekaných detailech stavby pokožkových bičíků. Zásadní otázka, kterou zbývá zodpovědět, tedy zní, zda je xenoturbela druhotně zjednodušený tvor příbuzný ostnokožcům a polostrunatcům, jak naznačují molekulární údaje, či nejprimitivnější zástupce druhoústých, čemuž by nasvědčovala její morfologie. Jak ukazují obrázky, fylogenetický rozdíl mezi oběma intepretacemi je celkem nepatrný; rozdíl „biologický“ je ovšem velmi významný.

Kdysi jsem – uvěřiv prvním molekulárním výsledkům – navrhl pokřtít xenoturbely „pamlži“. Pro druhoústého živočicha se ovšem tento název příliš nehodí; nicméně intimní vztahy xenoturbel a mlžů zasluhují nebýt zapomenuty, už jako memento (někdejšího) tápání molekulární fylogenetiky, a proto říkejme kmenu Xenoturbellida pěkně po česku „mlžojedi“. (Koneckonců český název „plžojed“ už byl také vážně navržen pro zcela nevinného amerického luňáka…)

Článek je ukázkou z připravované knihy Fylogeneze živočišné říše.