Včely a evoluce barev květů

Na světě je přes 16 000 popsaných druhů včel a jistě mnoho dalších, dosud nepopsaných. Je to velice významný hmyz, vyznačující se řadou zajímavých životních strategií. Většina lidí zná jen čmeláky a včely medonosné, ostatní druhy jsou jim takřka neznámé. Například v České republice se můžeme setkat asi s 600 druhy včel, z nichž mnohé nejsou podobné ani čmelákům, ani včelám medonosným. Společnými vlastnostmi všech včelích druhů na světě jsou opylování rostlin a rostlinná potrava (např. nektar, pyl nebo olej). Kromě toho, že dělají med, se včely podílejí také na tvorbě barevné krásy světa, neboť pestré květy aster, růží, tulipánů či orchidejí potěší snad každého.

Barevný svět květů, jak jej vnímáme my lidé, je jen jedním z možných. Není náhoda, že má většina rostlin květy, a není náhoda, jakou barvu květy mají ani jaké rostliny kvetou vedle sebe. To všechno ovlivňují opylovači. Největší množství kvetoucích rostlin celého světa je opylováno včelami, proto je důležité se na kvetoucí rostliny podívat právě z pohledu včel.

Barevné vidění včel a způsob jeho interpretace

Nejprve se musíme dovědět, jak včely vidí, abychom se mohli přiblížit poznání, jaké jsou skutečné barvy květů. Květy jsou primárně určeny pro opylovače a pro jeho zrak. Včely mají jiný typ vidění a stavbu oka než lidé, a proto vidí květy některých rostlin v jiných barvách.

Obecně platí, že včely mají trichromatické vidění. Tři typy receptorů mají maximální senzitivitu okolo 340, 440 a 540 nm – jde tedy o ultrafialový, modrý a zelený receptor. Člověk má sice také trichromatické vidění, ale typy receptorů odlišné (modrý, zelený a červený). S tím je spojeno mnoho zásadních interpretačních problémů, především samotný obtížně představitelný barevný svět včel.

Pro výzkumné účely je nutný pohled na barvy květů nikoliv z lidského pohledu, ale z pohledu toho, kdo vytváří na rostliny selekční tlak. Pro snadnější představu tedy není na škodu převod našeho vnímání barev do světa barev včel. Pro takový účel byl vytvořen hexagonální chromatický diagram založený na podráždění různých typů receptorů (viz obrázek). V tomto typu grafu lze podle rozdílů v podráždění mezi jednotlivými receptory vyznačit každou barvu. Podle toho jsou také včelí barvy charakterizovány. Graf slouží především k měření rozdílů mezi barvami.

Další důležité informace se týkají variability ve vidění. Zrak včel je v podstatě stejný jako u ostatních druhů hmyzu. Dokonce i korýši, předpokládaní předkové hmyzu, mají stejný trichromatický systém vidění. Mezi různými druhy včel je samozřejmě větší či menší rozdíl v maximální senzitivitě jednotlivých typů receptorů. Někdy může jít jen o nepatrný posun, jindy je rozdíl větší. Například včela medonosná (Apis mellifera) má maximální senzitivitu zeleného receptoru okolo 535 nm a zednice rezavá (Osmia rufa) okolo 560 nm. Také samotný počet typů receptorů může být různý. Menší počet byl zjištěn u mnoha druhů, vysvětluje se to však tím, že chybějící receptor zatím nebyl nalezen. U některých skupin hmyzu se dodatečně může vyskytnout i několik typů receptorů navíc. Např. moucha domácí (Musca domestica) má pět typů receptorů, ale u řady jiných druhů řádu dvoukřídlých se vyskytují klasické tři. Oba dodatečné receptory mouchy domácí jsou odvozené od některého ze základních typů. U včel se výjimečně objevuje jeden typ receptoru navíc, konkrétně u druhu Callonychium petuniae. Tento brazilský druh specializovaný na květy petúnií nachové barvy je dosud jedinou včelou, u které byl nalezen čtvrtý modifikovaný receptor. Nově vzniklý receptor má schopnost excitace asi tak jako lidský červený receptor. Jeho maximální senzitivita se pohybuje kolem 600 nm a senzitivní schopnosti sahají hluboko do červeného spektra. Celkově je zrak včel málo variabilní, zvláště ve srovnání s rychle létajícím dravým hmyzem.

Proč jsou květy a proč jsou tak pestré?

Rostliny využívají opylovače jako nějakého třetího sexuálního partnera, který musí být spolehlivý a věrný, aby zajistil rychlý a snadný přenos samčích pohlavních buněk.

Naprostá většina rostlin je v současnosti opylována včelami. To samozřejmě vůbec nemusí znamenat, že tomu tak bylo vždy, ale vznik obou těchto skupin se odhaduje zhruba na stejné období (rostliny před 140 miliony let, včely před 120 miliony let). Odhad doby vzniku včel se v poslední době zásadně změnil v důsledku nálezu jednoho fosilního druhu (viz rámeček 1). Na konci druhohor již vypadaly rostliny a včely téměř stejně jako dnes. Kdo však nastartoval rozvoj kvetoucích rostlin, které tak ovlivnily téměř všechny ostatní organizmy? Podle některých názorů nastal výrazný rozvoj kvetoucích rostlin v druhohorách – v době předpokládaného vzniku včel. Prvními opylovači kvetoucích rostlin však nemusely být včely, ale třeba brouci (Coleoptera). Jako příklad opravdu starého ekologického soužití brouků a rostlin lze uvést vztah cykasů a krasců (Buprestidae). Některé cykasy jsou dvoudomé a lákají brouky na sladkou tekutinu. Brouci pak přenášejí pyl z rostliny na rostlinu. Není známo, zda byla při vzniku květů právě včela, nebo jiný hmyz.

Vzájemný vztah mohly začít samy rostliny. Již tehdy by jistě nebyl problém nalákat na energeticky bohatou tekutinu nějaký hmyz. Lze však předpokládat spíše pomalejší vznik než rychlou změnu tak výhodnou náhodnou mutací. K vzniku květů u rostlin mohla přispět dávná „pravčela“, která se vzdala masité potravy a začala své larvy krmit stravou rostlinnou. Rostliny využily „predátora“ k svému prospěchu. Vytvořily orgán (květ) s již připravenou potravou, kam predátory začaly lákat. Neriskovaly ztrátu nějaké důležité části těla, ale přímo včelám nabídly potravu. Energetická ztráta vzniklá poraněním byla minimalizována. Rostliny za to požadovaly zachycení několika zrníček pylu na těle včely a jejich přenesení na jiný květ téhož druhu. Takové rostliny již nemusely produkovat nadbytek pylu jako rostliny větrosnubné, i když včely mohly velkou část spotřebovat ve svůj vlastní prospěch.

Rostliny začaly vytvářet květy takových barev, které byly vhodné pro zrak opylovačů. Ti se přizpůsobovali jen minimálně. Výběr vhodných barev a boj o vlastního opylovače probíhal a stále probíhá na straně rostlin. Včely využívají jejich honosné nabídky, jinak si hledí svého. Rostliny se předhánějí ve velikosti, tvaru, kráse a originalitě svého „billboardu“, jehož prostřednictvím „volají“: „Pojď ke mně, včelko! U mne je nejkvalitnější a nejsladší pochoutka. A zadarmo!“ Tím samozřejmě tak trochu lžou, nebo spíš přehánějí (jak je ostatně ve světě reklamy zvykem), protože nabídnutá potrava nemusí odpovídat atraktivnosti květu. Za sladkou pochoutku, pyl či olej musí včely přenést pohlavní buňky z jednoho květu na druhý. Včely nevydávají žádnou energii navíc, a tak mají odměnu skutečně zadarmo, pokud však nejsou podvedeny květem bez odměny.

Problémy s tvorbou reklamy

Rostliny nevyužívají všechny možnosti květních barev, které jsou opylovači schopni snadno rozlišit. Včely se mnohem častěji přesunují mezi květy podobné barvy. To by teoreticky mělo způsobovat maximální rozrůznění barev. Určitý druh včely by tak navštěvoval nejčastěji květy jednoho druhu a provedl přímé opylení, které je pro rostliny tak důležité. U řady rodů nebo i čeledí rostlin se vyskytuje několik typů barev, jiné barvy jsou vzácné, a některé včelí barvy a odstíny v rostlinné říši chybějí.

Jedním vysvětlením může být nepříliš silná selekce. Například fialovou šalvěj ohnivou (Salvia splendens) v přírodě nenajdeme (jsou jen červené), ale člověku se ji podařilo vyšlechtit. Díky extrémním cíleným selekčním tlakům člověk získal nejrůznější barvy i tvary květů. Takový selekční tlak opylovači pravděpodobně vytvořit nemohou. Většinou nejsou barevným odstínům věrni tak dalece, aby vytvořili geneticky jednotné populace rostlin se stejným barevným odstínem květů. Člověk vybírá jen několik rostlin s požadovaným typem květu, které pak kříží, ale včely spíše jen několik neatraktivních typů květů vyřadí. K zásadním barevným a tvarovým změnám dochází většinou náhodně. Takové změny se buď udrží a modifikují selekcí, nebo se jednoduše nezafixují. Množství barev a tvarů květů, které lze v přírodě nalézt, je pro oko člověka natolik bizarní a překrásné, až je těžké tomuto názoru uvěřit.

Omezení, která vyplývají z biochemické podstaty vzniku barev květů, jsou snadněji představitelná. Záleží jen na kombinaci několika různých pigmentů a na tom, jaké typy pigmentů má rostlina k dispozici. Různé pigmenty musí být kombinovány, aby vytvořily barvu květu. I minimální množství jednoho barviva ovlivní barvu celého květu. Vliv některého z pigmentů lze potlačit jen úplným zastavením, nikoliv snížením jeho tvorby. Často je však nejdůležitější, že některá barviva rostliny vůbec nedokážou vytvořit. Kdo kdy viděl modrou lilii, karafiát, nebo dokonce růži? Ani lidská snaha, šlechtitelské umění, ani genetické manipulace zatím kýžené výsledky nepřinesly.

Rozmanitost barev květů v přírodě je mnohem menší, než bychom očekávali. Může za to především biochemické omezení a částečně i nedostatečně cílená selekce.

Včely neformují jen květy, ale i celá společenstva rostlin

Díky metodě hexagonálního diagramu bylo možné zpracovat barvy velkého množství rostlin a porovnat je mezi sebou. Porovnávání lidským okem vnášelo do dat zásadní systematickou chybu, protože „lidské“ barvy jsou odlišné od barev „včelích“. Porovnání rostlin rostoucích současně v jednom společenstvu potvrdilo prastaré hypotézy o strategiích vzácných rostlin, které do té doby nebylo možné testovat.

Byla porovnána reálná společenstva kvetoucích rostlin se společenstvy s náhodným složením druhů. Barvy květů různých pospolu kvetoucích druhů byly hodnoceny podle včelího pohledu. Nebyl však nalezen žádný zřetelný rozdíl mezi reálnými a náhodnými společenstvy, pokud byly brány v úvahu početné rostlinné druhy. Ty totiž spoléhají právě na to, že jsou koncentrovány ve velkém množství a nemají nouzi o opylovače. Neposkytují opylovačům velké množství sladké odměny, ale opylovači jim dávají přednost, protože jich roste mnoho na malé ploše.

Ovšem při studiu vzácných rostlin byly nalezeny významné statistické rozdíly v barvě květu oproti početným druhům ve třech z pěti rostlinných společenstev. Na jedné lokalitě byla zjištěna konvergence barev vzácných druhů rostlin s hojnými druhy, zatímco na dalších dvou lokalitách se vzácné druhy odlišovaly od hojných více, než se dalo očekávat. Tyto výsledky podporují hypotézu, že jsou vzácné druhy rostlin pod silnějším selekčním tlakem než druhy hojné. Vzácné druhy využívají v boji o opylovače dvě rozdílné strategie. Mohou se výrazně odlišit od všech ostatních druhů rostlin ve společenstvu a vsadit na zisk vlastního spolehlivého opylovače za cenu poměrně vysoké energetické investice do lákadla. Takové rostliny by měly vždy nabídnout dostatečnou odměnu za náročné hledání a daleké lety. Druhou strategií vzácných rostlin je vytvořit mimikry a začít se podobat jiným hojným druhům rostlin a využít jejich opylovače. Nemusí produkovat mnoho energie na lákadlo, ale musí se smířit s méně kvalitním opylením. Ve společenstvech rostlin by se teoreticky mezi hojnými druhy, které mohou mít jakoukoli barvu, měly udržet jen dva typy vzácných druhů rostlin. Buď ty, které jsou zbarveny podobně jako některý hojný druh, nebo ty, které jsou zbarveny výrazně odlišně. Pro ostatní už by neměl být prostor. V reálných společenstvech (testováno jen pět středoevropských biotopů) byla rozpoznána vždy jedna ze dvou strategií vzácných rostlin, u dvou společenstev nebyla rozpoznána ani jedna.

Poznatky pro přímé studium koevoluce včel a rostlin se získávají obtížně, závisejí na nových objevech ve studiu zraku a evoluce hmyzu, rostlin a rostlinných společenstev i dalších témat z ekologie a paleontologie. Z malých střípků se pomalu skládá celkový obraz.