Motýli kalifornských písčin

Náhoda hraje ve vědě významnou roli. Například Albert Einstein se při přijímání vědeckého dorostu zajímal o to, zda má uchazeč štěstí. Věděl, že štěstí může při vědecké práci potkat nejen odborně zdatného badatele, ale i pilného „fandu“. Taková šťastná náhoda mne potkala v létě 1963 při pobytu na Kalifornské univerzitě v Berkeley, kam mne po ukončení Mezinárodního zoologického kongresu ve Washingtonu pozval entomolog Robert Leslie Usinger. Měl jsem se stát jedním z oponentů jeho monografie štěnic. Svěřil mne svému asistentovi Jerry A. Powellovi, který se zrovna začínal věnovat studiu drobných motýlků písečných dun kalifornského pobřeží a přilehlých ostrovů. Významné místo mezi těmito motýly zaujímají hlavně makadlovky (čeleď Gelechiidae, tribus Gnorimoschemini). Dohodli jsme se, že budu Powellův materiál zpracovávat. Tehdy jsem ještě netušil, že na uveřejnění naší společné monografické studie ¹⁾ se budu moci podílet až po roce 1989… O to zajímavější jsou některé závěry, které ze zpracování materiálu shromažďovaného po dlouhá léta vyplývají.

Dávná minulost Channel Islands

Skupina příbřežních ostrovů California Channel Islands má kontinentální původ, jejich geologická minulost je ale složitá. Kontinentální propojení větších ostrovů severní části a dále ostrovů Santa Catalina a San Clemente bylo zřejmě nezávislé (viz obrázek) a nebylo mladší než z třetihorního miocénu (před 12–16 miliony let). Za vrcholící sopečné činnosti tohoto období vznikly prolákliny a hřbety s hlubokými údolími, které oddělily jednak ostrovy od pevniny, jednak severní skupinu ostrovů od jižní. Paleomagnetická data dokládají, že ostrovy v tomto období prodělávaly složité cirkulace ve směru hodinových ručiček, při čemž se měnila nejen jejich vzdálenost od pevniny, nýbrž i vzdálenost vzájemná (zejména velké jižní ostrovy Santa Catalina a San Clemente byly od sebe v miocénu vzdáleny více než dnes). Během čtvrtohorních ledových a meziledových dob mořská hladina významně kolísala. Nad hladinu čněly nepřetržitě pouze vyšší polohy ostrovů Santa Rosa, Santa Cruz, Santa Catalina a San Clemente, zatímco Santa Barbara a San Nicolas byly zatopeny a vegetace i zvířena sem přišly mnohem později, teprve v pozdních čtvrtohorách (v holocénu). Ostrovy Anacarpa a San Miguel byly sice také zatopeny, avšak při poklesu mořské hladiny před 17 000 let se propojily se Santa Rosa a Santa Cruz, a za maximálního zalednění pak tato severní skupina tvořila jediný ostrov, který se na východě přiblížil tehdejší pevnině na 6 až 10 km. Tento stav patrně umožňoval silnou imigraci pevninských motýlů. Uvedená historie připouští trojí původ ostrovní býložravé hmyzí fauny. Mohou tam žít:

• Druhy z období spojení ostrovů s pevninou (před 20–30 miliony let). Tomu nasvědčují stopy podkopěnek (na zkamenělinách listí) dnešních rodů minujících motýlů, které skutečně pocházejí z miocénu a jsou srovnatelné s podkopěnkami molů (zejména klíněnek) dnešních dubů.
• Druhy, které se stěhovaly (přelétly nebo byly zaneseny mořskými proudy) od miocénu po dnešek, ale hlavně během čtvrtohorního (pleistocenního) poklesu moře (týká se většiny motýlů z ostrovů Santa Barbara a San Nicolas).
• Druhy zavlečené nebo kulturofilní, které se živí rostlinami introdukovanými, o což se mohli postarat již předkolumbovští indiáni. Stav blízký přírodě lze bohužel těžko rekonstruovat, protože ostrovy byly devastovány kozami a ovcemi vysazenými ve dvacátých letech 19. století (o století dříve, než došlo k prvním pokusům o inventarizaci ostrovních živočichů). Mnoho druhů motýlů bylo na ostrovech zjištěno v posledních 40 letech (viz tabulku).

Motýli příbřežních ostrovů

Pro hodnocení stupně endemizmu na Channel Islands, jejich vztahů k nejblíže příbuzným formacím na pevninském pobřeží a jejich významu pro hodnocení relativního stáří ostrovní fauny jsou důležité počty ostrovních motýlích endemitů. ²⁾ Celkový počet endemických druhů se blíží třiceti, což je něco přes 3 % všech známých druhů. Tyto endemity lze rozdělit na ostrovní endemické druhy, které vznikly adaptací na ostrovní přírodu, a druhy reliktní, které se v minulosti na ostrovy stáhly v důsledku změněných životních podmínek.

Většina ostrovních endemitů má příbuzné na pevnině, např. ostrovní makadlovka Gnorimoschema stigmaticum ze Santa Cataliny má sesterský druh Gnorimoschema doyeni v okolí San Franciska. Za relikt jsou považovány předivka (Ypsolopha lyonothamnae), nepopsaný drobníček rodu Stigmella a makadlovka rodu Coleotechnites, které jsou všechny potravně vázané na endemický růžokvětý strom Lyonothamnus (Rosaceae). Fosilní příbuzný tohoto stromu rostl v miocénu na kalifornském pobřeží. Navíc žijí na kalifornské pevnině dva druhy předivek rodu Ypsolopha, které mohou být v sestřiném vztahu k Y. lyonothamnae (podrobněji viz obrázky pod článkem).

Značná část ostrovních endemických motýlů žije pouze na jediném ostrově (60 %), avšak většina ostrovů (kromě San Miguel a San Nicolas) má více než jeden druh, což svědčí o jejich vysokém geologickém stáří (minimálně z miocénu). O tom ostatně podávají svědectví i fosilní příbuzné jejich dnešních živných rostlin.

Druhové bohatství jednotlivých ostrovů se ve srovnání s počtem druhů a počtem jedinců v přírodní rezervaci Big Creek na kalifornském pevninském pobřeží výrazně liší. Zatímco na ostrovech žijí zhruba 3 % motýlích druhů USA, v rezervaci lze najít téměř všechny (asi 90 %).

Z dat získaných výzkumem byly ovšem počítány ještě další vztahy (např. mezi počty druhů motýlů a plošným rozsahem ostrovů, mezi počtem druhů motýlů a počtem druhů rostlin, mezi počtem druhů motýlů a nadmořskou výškou ostrovů).

Motýli pevninských pobřežních dun

Pozoruhodné poměry panují také na písečných dunách kalifornské pevniny. Zdejší formace vznikaly za pleistocenního kolísání hladiny oceánu, které po sobě zanechávalo písečné pláže s krátce žijící pískomilnou a slanomilnou vegetací, jež se adaptovala na nepravidelné střídavé přežívání pod mohutnými vrstvami navátého písku. Duny se zároveň staly bariérou, která chránila přilehlé území před častými větry. Tyto pobřežní prérie se vyznačují chudým druhovým rejstříkem s několika dominantními rostlinami. Období letního sucha s větrným a mlhavým počasím způsobuje, že se vegetační období přenáší do podzimu, zimy a časného jara, přičemž rostlinstvo si udržuje zeleň a dlouho kvete. Toto mírné přímořské klima s minimálními sezonními výkyvy způsobuje, že průměrné teploty v lednu jsou zde stejné jako v červenci.

První řada dun z nestabilizovaného (vátého) písku tvoří souvislou linii lemující pobřeží a za nejvyšší úrovně přílivu chrání „bezvětrnou“ pláň za dunami, která má vysokou úroveň poloslané vody a je pokryta rostlinstvem snášejícím dobře kolísání hladiny. Za dunami aktivního písku následuje vnitřní zóna zpevněných dun, přiléhajících k chráněným pláním.

Motýli, většinou o velikosti „molů“, se těmto stanovištím a jejich klimatickým rytmům (mlhám, větru a suchu) přizpůsobili různými způsoby (viz např. obrázek). Zejména makadlovky se za miliony let stáhly do nitra rostlin. Jejich housenky vytvářejí v nadzemních částech a stoncích, popř. i v kořenech různě nápadné (např. soudečkovité) hálky, v nichž vývoj makadlovek od vajíčka po kuklu může trvat dlouhé měsíce, někdy i roky. Mnozí z těchto motýlů mají sklon ke krnění křídel (obrázek a obrázek). Ta se zkracují zejména u „těžkých“ samiček, což je chrání před poryvy větrů a před odvanutím mimo přirozené stanoviště, podobně jako je tomu u motýlů ostrovních nebo vysokohorských. Tyto adaptace mohou vést k takové vzhledové změně makadlovek, že bezděčně připomínají zástupce jiných hmyzích řádů.

Co prozrazují nově nalezené druhy motýlků

Z výsledků, po léta sbíraných na 70 sledovaných lokalitách, vyvstává jednak obraz geologické minulosti ostrovů, jednak příběh šíření druhů na ostrovech v různých obdobích a v různých klimatických poměrech. Tam, kde byly ostrovy v minulosti propojeny „mostem“, lze najít stejné endemity. Kolečka zapadají do sebe. Odhaleny byly také vztahy druhů na ostrovech s druhy na pevninském pobřeží. Srovnáváním počtů na jednotlivých stanovištích bylo zjištěno, že čím blíže k pevnině, tím větší je počet druhů. Na motýly je nejbohatší rezervace Big Creek (v oblasti Monterey), kde bylo zjištěno 900 druhů. Navíc někteří „ostrované“ mají na pevnině dávné prapředky.

Vzhledem k tomu, že jsou USA oproti Evropě z entomologického hlediska terra incognita, ³⁾ lze předpokládat, že díky monografii je nyní území ostrovních a pobřežních písčin nejlépe probádaným územím USA. To ale ještě není všechno. Některé nově objevené druhy, např. endemická makadlovka Neopalpa neonata (Povolný, 1998) z pevninských přímořských dun v sousedství Los Angeles a okolí La Paz v mexické Baja California, mají příbuzné dokonce na jihoamerické pevnině! Nelze vyloučit, že tato stanoviště měla v dávné minulosti vztah k biotám neotropické oblasti, a některé pevninské druhy jsou tedy ještě starší než makadlovky z ostrovů.