Vypadáš-li jako slon, pak taky slonem jsi

Chudáček bércoun. Nedosti na tom, že je takový malý a směšný. Až donedávna taxonomové považovali tohoto malého afrického tvora za někoho docela jiného řadili ho k hmyzožravcům. Koncem osmdesátých let se (na základě dlouhého hledění na fosilie) pro změnu ocitl pohromadě s hlodavci a zajícovci. Nyní je, pokud jde o bércouna, (možná) už jasno. Toto malé zvířátko, které svým pohyblivým protáhlým nosíkem připomíná drobného slona, je na základě analýzy sekvencí DNA dvanácti savců blízce příbuzné chobotnatcům. Celá záležitost je ještě zajímavější, neboť bércoun se anglicky řekne elephant shrew čili sloní rejsek, což v novém kontextu vyznívá pozoruhodně.

Taxonomické hádanky

Skandální odhalení bércounových příbuzenských vztahů se slony bylo jen jednou z mnoha zajímavostí pařížského setkání biologů-systematiků (Molecules and Morphology in Systematics) v březnu 1997. Systematické obory biologie jsou v posledních letech postihovány půtkami mezi zastánci klasické morfologické metodologie, vytvářející evoluční stromy na základě anatomických znaků, a příznivci nových molekulárních metod, jejichž laboratoře sekvencováním získávají další a další nukleové kyseliny, které se dále používají v systematických studiích namísto tvaru zubů a délky ocasu. Střetnutí mezi oběma tábory bývají tvrdá, zejména v případech, kdy morfologická a molekulární data přinášejí rozporuplné odpovědi. Z obou stran se však začínají objevovat hlasy, které při řešení taxonomických hádanek uznávají význam jak morfologických, tak molekulárních analýz.

Taxonomických hádanek je samozřejmě bezpočet. Vlastně jen pro několik málo skupin rostlin a živočichů existují jakžtakž bezrozporné a všeobecně uznávané evoluční či fylogenetické stromy, předkládající hypotézu o průběhu historického vývoje dané skupiny. Ve zbývající části systému organizmů se vedou o konkrétní podobu fylogeneze spory. Nejvíc se diskutuje o vzniku krytosemenných rostlin, o vztazích mezi skupinami obojživelníků, o původu hlodavců ad. Nejde jenom o akademické hovory na zšeřelých dýcháncích systematických biologů. Znalost fylogeneze v konkrétních případech během bádání poskytuje cenné informace.

Zmatky kolem obojživelníků

Výsledky analýz založených na molekulárních datech a na datech morfologických jsou spolu někdy v idylickém souladu, jindy zas ne. Ukázkovým příkladem je zmatek okolo vzájemného postavení jednotlivých skupin obojživelníků. Klasická morfologická systematika má ve většině svých prací poměrně jasno. Recentní obojživelníky rozděluje na tři řády žáby, mloky a červory. Morfologické studie žijících i fosilních obojživelníků došly po staletích k obecné shodě, že žáby a mloci jsou sesterskými skupinami, jejichž předek se oddělil od červorů někdy před 250 miliony let. Do toho vstoupila molekulární systematika, jejíž výsledky naznačují, že sesterskou skupinou mloků jsou naopak červoři, kdežto žáby jsou jen vzdálenými příbuznými. S. B. Hedges se domnívá, že kdyby se vzaly v úvahu i biogeografické vztahy mezi uvedenými skupinami, mohla by být konfliktní situace vyřešena ve prospěch molekulárních dat. Mloci totiž žijí převážně na severní polokouli, červoři na polokouli jižní. Hedges argumentuje tím, že současnému výskytu obojživelníků odpovídá spíš molekulární model jejich fylogeneze, podle kterého linie mloků a červorů povstaly v dobách rozpadu Pangey ze společného předka, ale jejich cesty se tehdy rozešly, jedna na sever, druhá na jih. Hedges se nechal slyšet, že v podobných případech rozporu mezi molekulární a morfologickou fylogenezí je lépe přiklonit se k molekulárním datům. Sám prosazuje metodický přístup, podle nějž se fylogenetické stromy vytvářejí výhradně na základě molekulárních dat a veškeré další soubory znaků pak mohou být na těchto fylogenetických stromech mapovány a může se sledovat jejich fylogeneze. Odůvodňuje to tím, že morfologické znaky jsou přece mnohem náchylnější k adaptivní konvergenci, například ke vzniku mimetických komplexů (organizmy samy chtějí vypadat podobně) nebo konvergentních komplexů typu delfín ichtyosaurus ¹⁾ žralok (prostředí přinutí organizmy vypadat podobně).

Spor o příbuzenství mezi placentálními savci

Molekulární fylogenetikové v Paříži sklízeli úspěchy na bércounech a systematikové vedli vleklý spor o příbuzenské vztahy mezi placentálními savci. Jejich dosavadní systém se všemi podtřídami, infratřídami, kohortami a nadřády zůstal i přes mnohaletou píli svého autora G. G. Simpsona jaksi problematický. Nejspíš to způsobily pohnuté počátky evoluce těchto placentálů, kdy se asi během geologicky krátkého času objevila kupa autapomorfií ²⁾ u každé z mnoha vzniklých linií, přičemž výsledek nakonec Simpsona umořil. Do tohoto zmatku vstoupil de Jong s kolegy a nasbíral molekulární data o dvanácti savcích reprezentujících většinu placentálních linií. Tato data, založená na sekvencích DNA pro několik strukturně i funkčně velmi odlišných proteinů, ukazují mezi vybranými zvířaty velmi bizarní vztahy. Pozoruhodná je zejména skupina zahrnující bércouny, hrabáče, a penunguláty (tedy damany, slony a sirény). Podle nejnovějších výsledků se zdá, že do této skupiny patří i zbývající afričtí a madagaskarští endemiti bodlíni, vydříci a zlatokrti. Navíc je to zajímavé i geograficky šlo by totiž o linii placentálů výhradně afrického původu. Jong vyjádřil podiv nad tím, že uvedená fylogeneze dosud nebyla předpovězena na základě morfologických studií.

Příběhy o obojživelnících a o bércounovi se mohou stát triumfem molekulární fylogenetické analýzy. V Paříži však zazněl i střízlivý hlas. Patřil Naylorovi, který před svůdnou náručí molekulárního přístupu k fylogenezi varoval. S kolegou Brownem analyzoval molekulární data 19 druhů druhoústých, tedy obratlovců a příbuzenstva, přičemž vytvořil fylogenetickou hypotézu na základě třinácti různých sekvencí kódujících proteiny z mitochondriálního genomu zúčastněných organizmů. Hypotéza říká, že ryby, žáby a kuřata představují dohromady jednu skupinu, stojící vedle savců, a dále že ostnokožci jsou obratlovcům blíže příbuzní než kopinatec. Naylor konstatuje, že tato hypotéza je nesmyslná. Při bližším ohledání nešťastných sekvencí se ukázalo, že existují dobré nukleotidy, které naznačují správnou fylogenezi, stejně jako existují špatné nukleotidy, jichž je v dané situaci převaha. Je zajímavé, že špatnou fylogenetickou informaci nesly převážně kodony ³⁾ hydrofobních aminokyselin, kdežto kodony hydrofilních aminokyselin nebo aminokyselin nesoucích elektrických náboj, a zejména aminokyselin odpovědných za prostorovou strukturu proteinu, nesly dobrou informaci. Následující analýza, založená výhradně na nukleotidech s dobrou informací, přinesla nepříliš překvapivě úplně jinou fylogenezi, opět se slušnou statistickou podporou.

Hedgesovo tvrzení lze obrátit v přednost

Hedgesovo stanovisko je podle nejmenovaného biologa z Paříže uřvaný molekulární šovinizmus. Nikdo netvrdí, že je klasická morfologická fylogenetika neomylná, ale domnívat se, že řady čtyř písmenek (a, c, g, t), tedy čtyř různých stavů jednotlivých znaků, nemohou obsahovat konvergentní změny, je napováženou, navíc ještě při vědomí dvou zásadních skutečností:

• Mnohdy je neuvěřitelně obtížné homologizovat pozice jednotlivých bází ve zkoumaných sekvencích jednotlivých organizmů. To se dělá buď ručně, nebo pomocí nějakého chytrého programu v obou případech je výsledkem hypotéza o homologii, jejíž podoba do značné míry závisí na parametrech volených obsluhou na základě subjektivní představy. Homologizace tedy rozhoduje o konečné podobě fylogeneze.
• Stále více se ukazuje, že je nesmysl hledět na sekvencované úseky nukleových kyselin (či proteinů) jako na řady čtyř písmenek. Nepochybně existuje nějaká funkční morfologie či funkční molekulární biologie na úrovni proteinů, ribonukleových kyselin i DNA, možná i nekódujících úseků genomu. My ji jenom zatím neumíme scházejí nám totiž ty stovky let, co klasická morfologie hleděla na tvorstvo a došlo jí, že sice lze učinit fylogenetickou analýzu tuctu vybraných organizmů podle jejich barvy, ale neměla by se tomu přikládat příliš velká váha.

Hedgesovo tvrzení o komplexech konvergentních organizmů lze vzít za slovo a obrátit v přednost morfologické metodologie. Morfologie totiž dokázala konvergentní komplexy rozpoznat, což o molekulární biologii zatím říci nelze. Přitom zjevně existují situace, které naznačují, že jednotlivé fylogeneze založené na molekulárních datech konvergence prostě obsahují. Hedges se v časopisu Molecular Phylogenetics and Evolution zmiňuje o problému vzájemného postavení ptáků, krokodýlů a savců. Říká, že většina analyzovaných genů podporuje vztah ptáci plus krokodýli versus savci, což je samozřejmě v pořádku. Ovšem znamená to, že některé geny (např. geny pro hemoglobin) tento vztah nepodporují, a jsou tudíž konvergentní.

Co vytknout de Jongovi a Naylorovi?

De Jong naznačuje cestu tvoření fylogeneze na základě většího počtu použitých úseků DNA. Situace, kdy vám ve všech evolučních stromech vychází nějaká hezká podivnost, rozhodně potěší. Naylorovo varování však není radno brát na lehkou váhu, ukazuje, že ty konvergence tam stoprocentně jsou, a nemusí jich být málo. Naylor doporučuje důkladnou inspekci zkoumaných sekvencí, hezky bázi po bázi, tedy vlastně jakousi počáteční morfologickou analýzu DNA. Podle něj by všichni molekulární biologové měli mít na paměti, že i jejich kyselinky prošly před výzkumem mnoha lety evoluce. Snad si lze do obou pánů rýpnout v tom smyslu, že dělat kladistickou fylogenezi velkých skupin na pouhém tuctu nebo na dvou desítkách druhů je trochu bláhovost, a představa, že evoluce nějaké sekvence musí nutně kopírovat evoluci organizmů, ze kterých jsou vytahány, je nejspíš hodně pošetilá.