Populační cykly drobných hlodavců

Představte si vojtěškové nebo obilné pole provrtané stovkami děr a nápadné obrovskými vypasenými plochami, na nichž naleznete jen tu a tam trs pěstované plodiny. Hustota děr je obrovská. Na 1 ha jich napočítáte až 100 000. Místy zjistíte až 60 děr na metr čtvereční. Majiteli nezbývá než kulturu zaorat. Hraboš polní patří mezi drobné býložravé hlodavce a jeho reprodukční schopnosti jsou extrémní. Mladé samičky se páří již ve věku 12 až 14 dnů a za dvacet dnů přivádějí na svět 5 až 6 mláďat.

Cyklická přemnožení hrabošů jsou nejen vážným ekonomickým problémem, ale patří také k základním problémům současné populační ekologie. Pro vědu tento jev objevil r. 1924 anglický ekolog Charles Elton, který si všiml 3 až 4leté periodicity v migracích arktických lumíků. U nás se cyklicky přemnožuje hraboš polní (Microtus arvalis), osídlující otevřené biotopy, hraboš mokřadní (M. agrestis), žijící na vlhkých, výše položených biotopech, a norník rudý (Clethrionomys glareolus), žijící převážně v lesích.

Termín populační cykly drobných hlodavců se vžil, i když přesnější je označení víceleté populační fluktuace početnosti s periodou 3 až 5 let. Populační dynamika takových „cyklických“ populací je nápadná prudkými změnami v početnosti, kdy téměř z nulových hodnot dochází k 100–1000násobnému zvýšení početnosti (obr. 1 obrázek, viz rozdíl hustoty v roce 1965 a 1967 nebo v roce 1970 a 1971). K nejzajímavějším otázkám populační dynamiky drobných hlodavců patří následující: Co vyvolává cykly? Co způsobuje pokles populace? Co zastavuje populační růst? Co determinuje délku cyklu? Bohužel na tyto otázky zatím neexistují odpovědi, na kterých by se většina badatelů shodla.

Geografická proměnlivost a synchronnost

Ne všechny populace jsou stejně proměnlivé. Například na našem území jsou v případě hraboše polního nejméně stabilní ty populace, které se nacházejí v zemědělsky nejproduktivnějších oblastech (obr. 2 obrázek). Ve Skandinávii byl popsán severojižní gradient v cykličnosti (rozumí se jím zhruba to, že směrem na sever jsou cykly pravidelnější a jejich délka se protahuje až na pět let). Další geografické gradienty byly zjištěny ve Francii, Švýcarsku nebo Japonsku v souvislosti s nadmořskou výškou.

Synchronnost populací se projevuje jednak tím, že i ve velmi rozdílných geografických oblastech se populace stejného druhu nacházejí ve stejné fázi cyklu a dosahují maxima hustoty ve stejném kalendářním roce, jednak tím, že synchronnost je pozorována i mezi populacemi rozdílných druhů hrabošů. To naznačuje velmi sugestivně působení nějakého vnějšího faktoru. Synchronizující faktor však  nemusí mít nic společného s příčinou samotné cykličnosti. Nejpravděpodobnějším vysvětlením se dnes zdá být náhodný vliv počasí, diskutuje se ale také o vlivu predátorů.

Na co přišli matematikové

Tradiční spor o to, zda populační početnost je regulována biotickými faktory závislými na hustotě nebo jen determinována vlivem vnějších abiotických faktorů, byl již překonán. Bez regulace by vymření jakékoliv populace bylo jen otázkou času. (Regulací se myslí to, že populace má po vychýlení tendenci vrátit se k rovnovážné hustotě, při níž je populační růst nulový.)

V 70. letech navíc matematikové ukázali, že je-li závislost populačního růstu na hustotě opožděná, výsledkem není stabilizace početnosti, ale destabilizace. Opožděnou závislostí na hustotě se míní taková situace, při které není populační růst ovlivňován hustotou okamžitě, ale až s určitým časovým zpožděním.  Zpoždění v působení hustoty je schopno vyvolat jak tlumené oscilace, tak cykly, a dokonce i chaos. Význam této skutečnost byl plně doceněn až v posledních letech. Prokázalo se totiž, že tam, kde se dříve závislost na hustotě nepodařilo prokázat, byla nyní úspěšně zjištěna opožděná závislost na hustotě. Tím bylo odstartováno usilovné pátrání po faktoru vykazujícím opožděnou závislost na hustotě, který by mohl být za cyklickou dynamiku drobných hlodavců odpovědný. 

Na nedostatek hypotéz si nelze stěžovat

V současnosti je známo přes dvacet nejrůznějších hypotéz snažících se vysvětlit příčinu cykličnosti. Rozdělují se na vnější a vnitřní. Jde o to, zda se něco děje s prostředím zvířat, nebo se zvířaty samotnými.

• Vnější hypotézy, založené na vztahu predátor–kořist, vycházejí z předpokladu, že specialisté (lasice) působí destabilizačně, zatímco generalisté (dravci, liška, jezevec a další) početnost populace stabilizují. Specialisté jsou tedy tím opožděně závislým faktorem na hustotě, bez kterého by nebyly ani cykly.
• Vnitřní hypotézy ukazují, že s růstem hustoty postupně dochází k prodlužování věku, v němž zvířata vstupují poprvé do reprodukce. V důsledku toho populace prudce stárne a stává se nejstarší právě na počátku fáze poklesu. Poté se populace opět začne omlazovat. Ačkoliv na těchto věkových změnách není celkem nic zvláštního, trvalo velmi dlouho, než byly prokázány v přírodních populacích. Určování stáří u odchycených jedinců je velmi obtížné. Zestárnutí rozmnožující se populace v průběhu cyklu, spojené s výskytem starých zvířat, potom vede ke kolapsu. Časové zpoždění zde může vznikat mnoha mechanizmy, z nichž nejvýznamnější je založen na mateřském efektu (schopnosti matky významně ovlivňovat fenotyp potomstva). Rovněž přijatelnost této představy byla úspěšně ověřena kvantitativními matematickými modely.

Zdá se, že jedinou cestou vpřed jsou experimentální manipulace v přírodních populacích. ¹⁾