Aktuální číslo:

2017/12

Téma měsíce:

Kontakty

Rodinný život v podzemí

Proč jsou rypoši eusociální?
 |  5. 7. 1997
 |  Vesmír 76, 376, 1997/7

Již Charles Darwin byl znepokojern výskytem altruizmu ve světě zvířat. Jak mohl přírodní výběr připustit, že existují dokonce společenstva, například „státy“ včel, vos, mravenců či termitů, kde jen jedna jediná samice, „královna“, má monopol na rozmnožování, zatímco její potomstvo se nároku na plození zříká, celý život zůstává v mateřském hnízdě, pečuje o matku a mladší sourozence, a pro blaho a obranu rodiny obětuje dokonce vlastní život? Hmyz žijící v takovýchto „státech“ označujeme jako eusociální.

W. Hamilton rozpracoval v šedesátých letech původní Darwinovu myšlenku příbuzenského výběru a teoreticky zdůvodnil výskyt eusociality. Hamiltonův matematický model (viz také rámeček Teorie příbuzenského výběruobrázek) vychází z haplo–diploidie (přítomnosti jedné anebo dvou chromozomových sad v jádře buňky) blanokřídlého hmyzu a následného nerovnoměrného rozdělení dědičného materiálu mezi potomstvo. Tento model je dnes považován za geneticko-evoluční vysvětlení eusociality a jako „povinná četba“ byl zařazen do příslušných kapitol moderních zoologických učebnic. Vysvětlení má však četné slabiny. Dnes je známo, že včelí královna je během svatebního letu oplodněna ne jedním, ale mnoha samci, a proto je vzájemná příbuznost mezi dělnicemi fakticky menší. Především však poukazují kritici na to, že ne všechny druhy blanokřídlého hmyzu jsou eusociální (ačkoliv jsou haplo-diploidní) a ne všechny eusociální druhy (viz například termity) jsou zčásti haploidní, zčásti diploidní. (Nověji byla eusocialita popsána i u některých druhů mšic a korýšů – viz též Vesmír 75, 536, 1996/9). U diploidních druhů (mezi něž patříme i my) je průměrná genetická příbuznost mezi sourozenci stejná (50%) jako mezi rodičem a dítětem, a tudíž sama o sobě nepostačuje k tomu, aby zvýhodňovala altruistickou péči o sourozence a matku před založením vlastní rodiny.

Richard Alexander, profesor Michiganské univerzity, proto hledal jiná, obecnější vysvětlení eusociality hmyzu (viz obrázek). Dle Alexandra se eusocialita vyvinula u malých snadno zranitelných zvířat, která pečují o potomstvo a stavějí pevná, vůči okolí dobře ohraničená hnízda, v jejichž okolí nacházejí anebo v nichž mohou skladovat dostatek potravy. Takováto hnízda lze, stejně jako středověké tvrze, velice efektivně bránit. Ačkoliv mnohé druhy ptáků a savců splňují uvedené podmínky, nebyla u nich eusocialita popsána. Alexander, sám entomolog, se pokusil vypořádat s tímto problémem své hypotézy a postuloval eusociálně žijícího savce (rámeček Teorie pevnosti). Když jej mamaliolog Terry Vaughan upozornil, že popisu hypotetického savce odpovídá rypoš lysý (rámeček Rypoš lysý) a když na základě Alexanderova upozornění Jihoafričanka Jennifer Jarvisová skutečně potvrdila, že rypoš lysý žije v rodinách, jež splňují kritéria eusociality (nález publikovala r. 1981 v renomovaném časopise Science), zrodila se legenda o naplněném proroctví Dicka Alexandera. Je zmíněna ve všech přehledných článcích o eusocialitě rypoše lysého a značný prostor jí věnoval i Richard Dawkins v dodatcích k novému vydání „Sobeckého genu“ či Karl Sigmund v knize „Games of life“.

Ovšem tak jako Hamiltonův genetický model ani Alexanderova ekologická hypotéza nemůže být úplným a obecným vysvětlením eusociality, za něž byly považovány. Oba modely definují přinejlepším jen některé důležité předpoklady pro vznik eusociality. Zcela se totiž přehlédlo, že rypoši lysí nejsou zdaleka jediní savci, kteří svým způsobem života odpovídají původní Alexanderově představě. Nejméně 150 ze zhruba 1 700 druhů hlodavců se přizpůsobilo životu pod zemí. Přesto, že mnohé z nich osídlily i polosuché a suché tropické a subtropické oblasti, většina podzemních hlodavců žije samotářsky.

Američtí sociobiologové v čele s Paulem Shermanem začali hledat příčinu eusociality v morfologické a fyziogické výjimečnosti rypoše lysého. Nejnápadnějsím rysem je bezesporu lysost kůže a špatná tepelná regulace, pro niž rypoše lysého někteří fyziologové považují dokonce za studenokrevného (poikilotermního) savce, který je závislý na teplotě prostředí. Rypoši lysí ale nejsou jedinými pozemními nahými savci (netopýři rodu Cheiromeles bývají autory zcela ignorováni) a tendence k nestálostem v tělesné teplotě (heterotermii) byla zjištěna i u podstatně větších a osrstěných podzemních savců.

J. Jarvisová si byla tohoto problému patrně vědoma a hledala vysvětlení eusociality v ekologické výjimečnosti rypoše lysého. Rypoš lysý žije v nehostinných polopuštích, kde rostliny s podzemními zásobními orgány rostou velice roztroušeně. Pro jedince je nalezení takovýchto potravních zdrojů spojeno se značným rizikem neúspěšnosti; skupina zvířat, která se o nalezenou potravu dělí, má bezesporu větší naději na přežití. Uvažuje se o tom, že eusocialita se musela vyvinout při osídlování aridních oblastí či v důsledku postupného vysychání rypoších sídlišť (rámeček Teorie arididty a kooperaceobrázek).

Je příznačné pro vědce, že se více snaží najít důkazy pro své hypotézy než důkazy proti nim. Američtí a britští zoologové začali prozkoumávat detaily ekologie a sociálního chování rypošů lysých, zatímco Jarvisová se svými studenty Lovegrovem a Bennettem odjela do pouště Kalahari. Zjistila, že i tam žijící rypoš damarský (Cryptomys damarensis) je – podobně jako rypoš lysý – sociální. Postupně bylo prokázáno, že i rypoš damarský splňuje kritéria eusociálního savce. Bylo asi mrzuté, když zoologové později zjistili, že rovněž rypoš hottentotský (C. hottentotus), rozšířený na zahrádkách a v univerzitních kampusech v Jižní Africe, žije sociálně. Protože však žije údajně v menších skupinách, bylo mu ocenění „eusociální“ zatím odepřeno.

Před dvanácti lety mne problematika smyslového vnímání v monotónním prostředí podzemních nor přivedla ke studiu biologie zambijských rypošů rodu Cryptomys (viz též rámeček Rypoši roduCryptomys). Záhy se ukázalo, že i rypoši žijící v podmínkách, jež by dle předpovědí hypotézy aridity měly vést k samotářskému způsobu života, jsou sociální. V dvanácti až pětadvacetičlenných rodinách se rozmnožuje jen jedna samice. Ačkoliv vyšetření genetické příbuznosti v rodinách zambijských rypošů odchycených v přírodě ještě neskončilo, ukazují dosavadní výsledky, že i tyto rypoše lze označit za eusociální. Ještě před větší problém byla teorie aridity postavena, když jsme s Mathiasem Kawalikou, mým někdejším zambijským studentem, před třemi lety v časopise Naturwissenschaften prvně popsali některé aspekty biologie obřích rypošů (Cryptomys mechowi). Tito hlodavci velikosti morčete žijí ve vlhkých oblastech Angoly, Zambie a Zaire, s malými, rovnoměrně roztroušenými hlíznatými rostlinami. Přesto – vzdor předpovědím jihoafrických autorů – žijí sociálně (zřejmě eusociálně) v rodinách o 40 a více členech.

Velikost kolonie je brána (pod vlivem výše zmíněné teorie kooperace) za měřítko kvality sociální struktury. Rypoši žijící ve velkých rodinách jsou eusociální, rypoši v malých skupinách jen sociální. Kolonie rypošů lysých mívá průměrně 70 zvířat. Trvalo řadu let intenzivní terénní práce, při níž bylo prozkoumáno mnoho kolonií, než byla nalezena rodina o více než 300 příslušnících. Tento rypoší „stát“ však nebyl zjištěn v poušti, leč v batátovém poli (batáty jsou kořenové hlízy podobné bramborám).

V průběhu pětiletého studia 60 kolonií rypoše damarského zjistili Jarvisová a Bennett v deseti případech 20–30 zvířat, při jedné jediné kontrole našli v jedné rodině 41 rypošů. Na základě těchto údajů došli k následujícímu závěru: „Je nanejvýš zajímavé, že průměrná velikost kolonie C. hottentotus v mírném pásmu Afriky je obdobná jako velikost kolonie C. darlingi v tropické vlhké Africe. Avšak průměrná velikost kolonie C. damarensis v suché tropické Africe je výrazně větší. To odpovídá teorii aridity.“ Myslím, že nejzajímavější zde je skutečnost, že autoři a recenzenti této a následujících publikací (mimo jiné i v renomovaných časopisech Behavioral Ecology and Sociobiology či TREE) přehlédli elementární statistické nesrovnalosti (viz obrázek).

Je příznačné pro vědu (a tak i pro zoologii), že objevy vznikají v téže době nezávisle na sobě na různých místech. Tak tomu bylo i v případě výzkumu biologie rozmnožování rypošů rodu Cryptomys. Koncem osmdesátých let byly publikovány paralelně dvě práce nárokující prioritní popis úspěšného chovu a rozmnožovacích dat kryptomyší v zajetí. Práce Bennetta a Jarvisové se týkala jihoafrických, moje práce zambijských rypošů. Výsledky byly obdobné: druhy rodu Cryptomys se vyznačují nezvykle dlouhou dobou březosti a pomalým vývojem po narození při poměrně malém počtu mláďat. Tak například zambijští rypoši (odchycení v okolí Lusaky jako dospělá zvířata r. 1985; dodnes žijí a rozmnožují se) rodí v zajetí v průměru dvakrát až třikrát ročně dvě mláďata po stodenní březosti, kojena jsou nejméně dalších deset týdnů. Srovnáme-li tato data s údaji o rozmnožování rypoše lysého v zajetí, kde samice rodí v průměru 12 mláďat čtyřikrát až pětkrát do roka, je zřejmé, že vybudovat průměrnou kolonii 70 zvířat trvá rypoši lysému jen něco málo přes rok, zatímco kryptomyší rodina dosáhne 12 členů až po více než dvou letech. To ale též znamená, že rodiny rypošů lysých jsou méně stabilní a jejich obnova je mnohem rychlejší. Důvodem je zřejmě větší úmrtnost (například v důsledku vyššího množství dravých nepřátel). Dle mého mínění byla tato vyšší úmrtnost (a nikoliv potřeba velké armády dělníků) příčinou zvýšení plodnosti. Z uvedeného početního srovnání vyplývá, že velikost kolonie sama o sobě nemůže být měřítkem kvality rodinných vztahů. Vždyť průměrná kryptomyš se nerozmnožuje a zůstává se svými rodiči mnohem déle než průměrný rypoš lysý!

Rypoši patří systematicky do podřádu takzvaných hystricognátních hlodavců, zahrnujicích mj. dikobrazy a jihoamerické morčatovce (včetně kapybary, činčily, mary aj.). Všem hystricognátním hlodavcům (podle názoru některých autorů to vůbec hlodavci nejsou a s ostatními tzv. sciurognátními hlodavci nejsou nijak příbuzní) je mj. vlastní dlouhá doba březosti. Relativní (k hmotnosti samice vztažená) délka ontogenetického vývoje je u hlodavců velice konzervativním znakem, který se ve fylogenezi poměrně brzy ustálil a na podmínkách současného způsobu života (podzemí či nadzemí, les či poušť, druh potravy) je nezávislý. Lze tedy předpokládat, že pomalý vývoj mláďat si může vynutit pomoc při jejich obživě a výchově (a tedy sociální způsob života), spíše než naopak (že sociálně žijící druhy si mohou dovolit delší vývoj mláďat), jak předpokládají jihoafričtí a američtí autoři.

Hystricognátní a sciurognátní hlodavci se neodlišují jen v délce vývoje, ale i v morfologických, molekulárněbiologických a etologických parametrech. Hystricognáti, i přes obrovskou rozdílnost forem, jež vytvořili, a prostředí, jež osídlili, silně tíhnou k sociálnímu způsobu života. I v rámci jediné podčeledi morčatovitých (Caviinae) lze zjistit nejrůznější formy sociální struktury od monogamie po polygamii, ale nikdy ne samotářský způsob života. Socialita je tedy hystricognátním hlodavcům vrozena. Podzemní ekotop byl v Jižní Americe osídlen morčatovci rodu CtenomysSpalacopus. O jejich biologii se ví dosud velmi málo, ale je zřejmé, že ani oni nežijí samotářsky.

Starosvětští a novosvětští hystricognátní hlodavci se oddělili – podobně jako opice – v oligocénu. V době, kdy již byl vytvořen Atlantský oceán. Soudí se, že transoceánští migranti dorazili do Ameriky na „vorech“ z naplavené a do oceánu i s živočichy spláchnuté vegetace. Jistěže pravděpodobnost uskutečnění takové nedobrovolné plavby a jejího přežití je malá, pravděpodobnost založení nové populace ještě menší. Ta se však zvýší, žijí-li zvířata sociálně a událost tak postihne větší skupinu. Na základě této úvahy soudím, že již první hystricognátní hlodavci žili – podobně jako opice – sociálně.

Domnívám se, že otázka, kterou si ekologové stále kladou, proč jsou podzemní hlodavci CtenomysSpalacopus a některé druhy rodu Cryptomys sociální a rypoši damarští a lysí dokonce eusociální, zatímco další tři rody rypošů (Bathyergus, GeorychusHeliophobius) a všichni ostatní podzemní hlodavci samotáři, je zavádějící. Taxonom by se spíše měl ptát, proč jsou všichni hystricognáti, včetně podzemních forem Ctenomys, Spalacopus, CryptomysHeterocephalus, bez ohledu na způsob života, nějakou formou sociální a rypoši jenom tří rodů (Bathyergus, GeorychusHeliophobius) jsou samotáři. Z tohoto pohledu nejsou sociální druhy výjimečné, jejich socialita se zřejmě nevyvinula až při proniknutí pod zem, ale výjimeční jsou samotářští hystricognáti. Jejich samotářství, a ne socialita kryptomyší a heterocefalů, je sekundární. Eviatar Nevo, profesor evoluční biologie na Haifské univerzitě, argumentoval již dříve, že ekologické podmínky v podzemním ekotopu podporují konkurenci, teritorialitu a nesnášenlivost spíše než sdružování. Co umožnilo rypošům oněch tří rodů (kteří mimochodem žijí též v poměrně suchých oblastech) vzdát se sociálního způsobu života?

V souvislosti s eusocialitou bývá často kladena otázka, proč se potomci zůstávající v rodičovském hnízdě nerozmnožují. Přitom se lze ptát na význam či na funkční mechanizmus této skutečnosti. Rozeberme nejprve evolučněbiologický aspekt.

Mláďata zvířat, jež jsou odkázána na péči a krmení poskytované rodiči (či alespoň jedním z rodičů) mají poté, co dorostou, následující možnosti:

  • opustit rodné hnízdo a plodit vlastní potomstvo,
  • opustit rodné hnízdo a nerozmnožovat se,
  • zůstat u rodičů a rozmnožovat se,
  • zůstat u rodičů a nerozmnožovat se.
  • První možnost je v přírodě nejběžnější strategií. Druhá strategie je sebezničující a představuje slepou uličku v historickém toku genů. Třetí strategie, jakkoliv pohodlná, není stabilní (nelze ji beze změny uplatňovat dlouho). Budou-li se potomci nekontrolovatelně rozmnožovat vedle svých rodičů, zvětšuje se rychle rodina a zároveň roste i konkurence o potravní zdroje a partnery. K tomu je třeba přičíst i veškeré genetické a imunitní problémy v důsledku příbuzenské plemenitby. Úspěšní jsou nakonec ti jedinci (nositelé těch genů), kteří rodné hnízdo opustí. Chtějí-li (či mají-li) potomci i po dosažení pohlavní zralosti zůstat u svých rodičů, musí se zříci vlastního rozmnožování. Tato strategie je sice stabilní, ale poměrně málo rozšířená. Přesto však není neobvyklá.

    Především u zvířat žijích monogamně v páru (či ve skupině, kde rozmnožování monopolizuje jen pár jedinců), rozmnožujících se vícekrát za život a s poměrně dlouhou dobou individuálního vývoje, zůstávají potomci často i po odstavu s rodiči a pomáhají při výstavbě a obraně rodičovského hnízda a výchově a obživě mladších sourozenců. Takováto pomoc na hnízdě je běžná a dobře známá u některých ptáků (např. tropických druhů rybaříků), hlodavců (např. bobrů), primátů (tamarinů) či některých druhů psovitých a cibetkovitých šelem. Pokud se tito potomci sami nerozmnožují, nepředstavují pro rodiče žádnou konkurenci, ale naopak vítanou pomoc.

    Přinejmenším u zambijských rypošů rodu Cryptomys nejsou rozmnožující se samice schopny tvořit dostatečné tukové zásoby. Po jednom dnu hladovění ztrácejí až přes dvacet procent tělesné hmotnosti a – jsou-li březí – potratí či vstřebají embryo. Přitom jsou březí a kojící samice velmi málo aktivní. Vysoce březí samice nejsou schopny – ostatně již pro své „mateřské břicho“ – probíhat chodbami. Vzhledem k těmto omezením a dlouhému vývoji mláďat jsou tedy odkázány na pomoc ostatních. Prvním stupněm ve vývoji eusociality rypošů byla pravděpodobně monogamie a prvním pomocníkem byl samec, který po sezonním páření nebyl samicí zahnán (jak je tomu u samotářsky žijících savců – například slepců rodu Spalax).

    Pokud se v rodině či skupině rozmnožuje jen jeden pár, jsou všichni potomci přímými sourozenci s 50% genetickou příbuzností, jako by byli s vlastním potomstvem. Z hlediska protěžování vlastních genů není tedy rozdíl mezi plozením vlastních dětí a podporou produkce přímých sourozenců. Navíc jsou na straně pomocníků i určité výhody – pod „dozorem“ rodičů se učí specializovanému získávání potravy, komplikované stavbě hnízda, péči o potomstvo apod., neboť dříve či později se i tito pomocníci osamostatní, či převezmou rozmnožovací monopol a založí vlastní rodiny.

    Zde je však důležitý rozdíl mezi monogamní rodinou s pomocníky a eusociální rodinou. V eusociální rodině zůstávají pomocníci u rodičů po celý život. Jinými slovy: jestliže monogamní rodiče (či aspoň matka) žijí dlouho, rozmnožují se a potomci zůstávají celý život v rodném hnízdě, vznikají nutně rozsáhlé rodiny se všemi atributy eusociality. Eusocialitu rypošů považuji za důsledek či vedlejší produkt kombinace monogamie, dlouhého ontogenetického vývoje a nepřetržitého rozmnožování v důsledku podzemního způsobu života a oproštění od sezonních vlivů. Ani hypotéza, že eusocialita představuje jen zvláštní případ monogamie, však nevysvětluje, proč většina potomků zůstává celoživotně vázána na rodičovské hnízdo.

    V dodatcích k novému vydání Sobeckého genu předpověděl R. Dawkins existenci disperzní morfy (morfa je poddruhová kategorie) u rypošů lysých. Hle, před rokem byla tato nová kasta, byť ne tak zvláštní, jak si ji Dawkins představoval, skutečně popsána. Článek O’Riaina a spolupracovníků (Nature 380, 619, 1996) vzbudil senzaci. Mezi 1 000 sledovanými zvířaty bylo identifikováno 19 větších starších jedinců, kteří evidentně tíhli k tomu, aby mohli opustit rodiče a založit vlastní rodinu. Vzácný výskyt těchto jedinců (1,9 %) sugeroval existenci specializované kasty a poukázal tak na další podobnost mezi eusociálním hmyzem a rypošem lysým.

    Z mého hlediska však publikované zjištění naopak dále zbavuje rypoše mýtu, přibližuje jej obrazu normálního savce a ukazuje i některé aspekty publikační politiky časopisu Nature. Oněch 1 000 sledovaných jedinců totiž pocházelo z 48 kolonií různého stáří a různé velikosti. Disperzní morfa byla zjištěna jen v šesti koloniích starších čtyř let s více než 40 jedinci (celkem 358 nereproduktivních zvířat), ale chyběla v mladších rodinách. Rozložení disperzivních jedinců nebylo rovnoměrné. Vzhledem k tomu, že všichni disperzivní byli samci (ostatně, v přírodě je běžné, že samčí potomci opouštějí rodinu spíše a dříve než samice) a že poměr pohlaví je zhruba 1:1, můžeme náš statistický rozbor dat z citovaného článku uzavřít zjištěním, že v starších koloniích obsahujících čtyři věkové skupiny (ročníky) je až 27 % všech sterilních samců identifikováno jako disperzivní morfa. Jak ukázaly dlouholeté studie Brauda, v přírodě se třetího roku věku dožije jen 1 – 2 % rypoších „dělníků“ a „dělnic“. Není tudíž divu, že v přírodě nebyli disperzivní jedinci dříve popsáni. Jestliže však v průměru každý samčí pomocník, jenž se dožije čtyř let věku, začne ukládat tuk a projevovat tendence opustit rodinu, lze vůbec mluvit o kastě? Tato studie naopak dokládá, že eusocialita rypošů lysých je pouze monogamní rodinnou strukturou s mnoha pomocníky.

    Zatímco odpovědi na otázku „proč?“ zůstávají nadále jen spekulacemi, lze při hledání fyziologických a etologických mechanizmů, jimiž se v každé generaci znovu a znovu udržuje sociální struktura, postupovat exaktně a hypotézy lze experimentálně testovat. Připomeňme si, že i u jiných druhů sociálních (i u všech monogamních a u mnohých polygamních) savců zůstávají potomci delší čas u rodičů, a v té době se nerozmnožují. Rozmnožování mláďat ve vlastní rodině je nežádoucí (viz výše) a je potlačováno různými způsoby.

    Dnes se považuje za prokázané, že u rypošů lysých nehrají při potlačování rozmnožování podřízených jedinců hlavní roli feromony, jak se donedávna předpokládalo, ale agresivita „královny“. Ta je největším zvířetem rodiny a udržuje svou dominanci po vzoru despotů: neustále atakuje své „dělnice“, jež jsou stresovány, v důsledku čehož je blokován i jejich ovariální cyklus. Zemře-li „královna“, či je-li experimentálně odstraněna, převezme její roli a monopol na rozmnožování během tří týdnů některá z jejích nejstarších a nejstatnějších dcer. (Zde by však bylo na místě říci „údajně“, neboť naše dosavadní nedlouhé zkušenosti s chovem rypošů lysých toto v literatuře tradované tvrzení nepotvrzují.) Tímto způsobem je zajištěna existence a zvětšování kolonie, zároveň však v důsledku incestu narůstá i genetická příbuznost mezi členy kolonie. Rypoši lysí se na incest tak specializovali, že některé kolonie je možno označit za skutečně inbrední (vzniklé pářením příbuzných) linie či klony. Krom toho mohou vznikat nové kolonie i „pučením“, to je odštěpením menší skupinky.

    U rypošů rodu Cryptomys však panují harmoničtější rodinné poměry. Rodičovský pár je monogamní, páření lze pozorovat i několikrát denně, dokonce i krátce před porodem a po porodu. Ostatní zvířata v rodině se však nepáří. Pro syny je sice matka (nikoliv však sestry) sexuálně atraktivní, otcova „autorita“ je ale „drží na uzdě“. U kryptomyší lze skutečně spíše mluvit o přirozené autoritě než o dominanci. Odstraníme-li matku, rodina (v zajetí) žije nadále harmonicky, ale nerozmnožuje se. Otec se s dcerami nepáří, ani bratři se sestrami – a to ani tehdy, jsou-li chováni v páru. Cizí jedinec je považován za vetřelce a je příslušníky téhož pohlaví okamžitě napaden. Spáříme-li však „sterilní dělnici“ s cizím „sterilním dělníkem“, vědí tato zvířata okamžitě „jak se to dělá“ a mnohdy již během minuty po prvním seznámení začnou kopulovat. Dáme-li jim příležitost, založí novou rodinu.

    Tato pozorování z chovatelské praxe nejsou v souladu s konceptem jihoafrických a britských autorů o potlačení reprodukce mateřskými feromony. Vždyť takové potlačení by muselo po matčině odstranění pominout a na druhé straně by potlačená zvířata nemohla na cizího partnera okamžitě sexuálně reagovat.

    Moje experimenty (obrázekobrázek), které jsem r. 1995 publikoval v časopise Experientia a na něž odkazoval ve svém článku Ivan Horáček (Vesmír 74, 453, 1995/8), prokázaly dosud neuvažovaný mechanizmus reprodukční suprese v rodinách kryptomyší. Lépe řečeno, tyto jednoduché pokusy ukázaly, že vlastně o supresi vůbec nejde.

    Samice, která zabřezla při prvním pokusu (viz text k obrázku), nebyla ostatními členy rodiny nijak napadána, donosila a porodila. Mláďata byla ostatními členy rodiny akceptována. Jejich matka je kojila spolu s vlastními sourozenci, jež se narodili „královně“. Stejně tak „královna“ nečinila rozdílu mezi vlastními dětmi a vnoučaty. „Dělnice“ však zůstala „dělnicí“ a pro své bratry a otce byla sexuálně neatraktivní. Pokus prokázal, že „královna“ nemá k dispozici behavioralní či feromonový program, jak rozmnožování svých dcer potlačit.

    Druhý pokus (obrázek) prokázal, že příslušníci rodiny se individuálně dobře znají a mohou si své sourozence podržet v paměti až po dobu tří týdnů. Pro poznání příslušníka rodiny není důležitý „rodinný pach“, ale jeho individuální pach (popřípadě další charakteristiky – na tomto místě je nutno podotknout, že rypoši jsou slepí). Sestry pro bratry a dcery pro otce (a obráceně) nejsou sexuálně atraktivní. Ale jen potud, pokud je za příslušníky vlastní rodiny považují. (Snad ani není třeba dodávat, že uvedené pokusy byly prováděny opakovaně s týmž výsledkem u více rodin.)

    Rovněž histologické vyšetření ovarií ukázalo, že i u „sterilních dělnic“ dochází k normálnímu vývoji folikulů. Ovulace však zřejmě musí být vyprovokována kopulací. Vzhledem k tomu, že za normálních okolností ke kopulaci nedochází, zůstávají „dělnice“ „sterilní“.

    Nezodpovězená zůstává dosud řada dalších otázek. Například, jak vznikají v přírodě nové rodiny kryptomyší a co se stane s rodinou po smrti matky. Jistě mohou vzniknout nové rodiny, setkají-li se náhodně dva cizí rypoši opačného pohlaví (např. při hrabání tunelů odlehlých od rodinného hnízda). Existují též náznaky, že v přírodě se po určité době po smrti matky rodiny rozpadnou. Je-li tomu tak, pak zřejmě jsou ve hře přeci jenom nějaké feromony, jimiž královna tlumí „wanderlust“*) svých dětí a drží svou perfektní rodinu pohromadě.

    Jakkoliv se v nedávné minulosti na stránkách Vesmíru diskutovalo a polemizovalo o smyslu vyprávění evolučních příběhů, pokusím se naše znalosti a domněnky nyní shrnout ve formě příběhu neboli evolučního scénáře.

    Dávný společný předek všech rypošů byl již sociální. Tendence žít v páru, rodinách či skupinách je obecným hystricognátním znakem. Adaptivní význam tohoto znaku spočíval pravděpodobně ve zvláštnostech reprodukční a vývojové biologie hystricognátních hlodavců, neboť úspěšný odchov mláďat byl a je vázán na pomoc partnera anebo ostatních zvířat.

    Za konstantních podmínek podzemního prostředí a stálé přítomnosti partnera byla odbourána sezónnost rozmnožování. Protože vývoj po narození je ještě delší než doba březosti, došlo k překrývání generací. Je nesporné, že sociálně žijící rypoši měli též lepší šance při osídlování suchých oblastí, tak jak to zdůvodňuje hypotéza aridity a kooperace. Domnívám se však, že socialita byla dřívějšího data. Právě v nehostinných podmínkách, kde se mohly udržet jen malé sociálně žijící formy, však panuje i velká úmrtnost. Odpovědí (předků rypoše lysého) bylo zvýšení plodnosti.

    Obdobně jako u jiných monogamně žijících savců se potomci v rodičovském hnízdě nerozmnožují. Tato abstinence spočívá na individuální znalosti jednotlivých členů a tabu incestu. Tabu incestu má však svá omezení daná paměťovými schopnostmi rypošů. Je pravděpodobné, že u velkých, neustále se obměňujících rodin (např. rypošů lysých) individuální rozlišování selhalo a bylo nahrazeno nespecifickým mechanizmem útlaku. Lze si představit, že odbourání tohoto tabu a následný incest se staly osudným. V důsledku jednoduché mutace a jejího fixování se stal rypoš lysým. Že toto vysvětlení je pravděpodobnější než vysvětlení mechanizmem postupné adaptivní ztráty srsti, ukazuje spontánní vznik nahých jedinců zaznamenaný u různých savčích druhů zvířat domácích, laboratorních či chovaných v zoologických zahradách. Zřejmě jen v péči člověka nebo v konstantních podmínkách (sociální způsob života, podzemní inkubátor) mohou tito jedinci přežít a založit nová pokolení.

    Obecně vzato, podporují však ekologické zvláštnosti podzemního prostředí teritorialitu a samotářství. U tří rodů hystricognátních rypošů se vyvinul tento způsob života. Protože však samotářství dosud nepřitahovalo zájem zoologů, nevíme nic o tom, co těmto hlodavcům změnu „životního stylu“ umožnilo.

    TEORIE PŘÍBUZENSKÉHO VÝBĚRU


    William Hamilton, dnes profesor zoologie v Oxfordu, kvantifikoval příbuzenské vztahy mezi včelími sestrami, dělnicemi, a mezi dělnicemi a královnou. Vzhledem k tomu, že u včel, stejně tak jako u jiného blanokřídlého hmyzu (k němuž patří i vosy a mravenci), se samičky vyvíjejí z oplozených, zatímco samci (trubci) z neoplozených vajíček, dochází k nerovnoměrnému rozdělení dědičného materiálu mezi haploidními samci (s jednou sadou chromozomů) a diploidními samicemi (jejichž buňky mají dvě chromozomové sady). V důsledku této asymetrie jsou si sestry navzájem geneticky značně podobné (se 75% pravděpodobností nesou tytéž individuálně specifické geny). Se svou matkou (stejně jako i s případnými vlastními potomky) sdílejí však v průměru jen 50 % individuálně specifických genů. A pokud je smyslem života předávat a rozšiřovat vlastní (sobecké) geny, jak například velice sugestivně zdůvodňuje jiný oxfordský zoolog, Richard Dawkins, pak se včelám vyplácí starat se o blaho svých sourozenců (a matky, která je plodí), spíše než produkovat vlastní, méně příbuzné děti.

    TEORIE PEVNOSTI


    Na základě znalosti termitů spekuloval R. D. Alexander, jak by musel vypadat savec, u něhož by vznikl eusociální způsob života. Navrhl, že by to mohl být malý býložravý savec (pravděpodobně hlodavec), který se specializoval na život pod zemí, kde buduje rozsáhlé tvrze a nachází i svou potravu (zřejmě kořeny, hlízy, cibule apod.). Tento hypotetický eusociální savec by žil nejspíše v suchých tropech v oblasti hojného výskytu geofytů rostlin vytvářejících podzemní zásobní orgány.

    )


    je podzemní hlodavec velikosti myši, patřící systematicky do africké endemické čeledi Bathyergidae, žije v savanách a polopouštích Keni, Etiopie a Somálska. Ač coby druh popsán již před více než 150 lety, byl rypoš lysý dlouhou dobu studován jen příležitostně a sporadicky. Během posledních 16 let byl středem zájmu zejména eto-ekologů, etologů a fyziologů zabývajících se problematikou termoregulace a metabolizmu vitaminu D.

    TEORIE ARIDITY A KOOPERACE


    V suchých (aridních) oblastech vytvářejí geofyty obrovské podzemní hlízy, ale rostou velice roztroušeně. Předpokládáme-li, že rypoši nalézají potravu jen náhodou, je zřejmé, že k nalezení rouztroušených    hlíz je třeba vyhrabat hodně tunelů. K vyhrabání hodně tunelů je třeba mnoha rypošů. Nalezená několikakilogramová hlíza však může uživit mnoho zvířat po mnoho dní. V poušti pod zemí se kooperace malým hlodavcům vyplácí, ve vlhkých oblastech a u větších zvířat se vyplácí konkurence spíš než kooperace a zvířata žijí samotářsky a teritoriálně. Barry Lovegrove, student J. Jarvisové, publikoval matematický model, který toto vysvětlení podpořil.


    obývají v mnoha druzích subsaharaskou Afriku od Ghany až po Kapskou provincii v Jižní Africe. Zatímco před deseti lety byli tito rypoši známi víceméně jen z muzejních sbírek a o jejich biologii se nic nevědělo, podařilo se nám a jihoafrickým autorům tuto mezeru výrazně zaplnit. Vedle eto-ekologické problematiky se zabýváme především studiem biologie rozmnožování, sluchového vnímání, akustické komunikace, orientace v čase a prostoru (zejména magnetickým smyslem) a fyziologií metabolizmu. S brněnskými kolegy spolupracujeme při výzkumu taxonomické (M. Macholán a J. Zima), parazitologické (V. Baruš a F. Tenora) jakož i speciální morfologické problematiky (I. Míšek a F. Tichý). Zájemce o některé aspekty této problematiky odkazuji na seriál o podzemních savcích v Živě XLIV; 39, 85, 134, 184; 1996/1, 2, 3, 4. Rád poskytnu též odkazy na specializovanou literaturu.

    JAK SE CHYTÁ RYPOŠ


    1. Najdete a otevřete tunel mezi dvěma krtinami.

    2. S rýčem či motykou trpělivě a nehybně čekáte až přijde rypoší patrola, aby otvor ucpala (rypoši nemají rádi průvan).

    3. Ve vhodném okamžiku zarazíte rýč (zaseknete motyku) a odříznete rypoši (rypošům) cestu zpět.

    4. Při jisté dávce hbitosti a troše štěstí ulovíte tímto počínáním

    – dvě půlky rypoše.

    – jednoho, dva, dva a půl rypoše

    – ...

    /metodika volně převyprávěná podle přednášky prof. H. Burdy, konané na Přírodovědecké fakultě UK v Praze r. 1995; zaznamenala redakce

    CO JE TO EUSOCIÁLNÍ?


    Slovo je složeno ze dvou částí, vzniklo z řeckého eu dobře a latinského socialis družný (od socius druh). Opakem řeckého eu je kakos špatný. Například eufonie je libozvuk, kdežto kakofonie je něco zcela neposlouchatelného. Eubiotika je nauka o správné výživě (ř. bios život), eukalyptus, resp. eukalyptos je vlastně dobře přikrytý (ř. kalyptó halím, přikrývám), jeho okvětní lístky totiž zůstávají zavřeny i po dobu květu. Euderma byl svého času jakýsi lanolinový krém na ruce, tedy pro dobrou kůži. Slov na eu- je velmi mnoho: eufemizmus, eupepsie, eubiotika, eucharistie, eurytmie, euforie, eutanazie (asi nemá smysl všechna vykládat), kdežto těch s kakos je nepoměrně méně kdo by také mluvil o něčem negativním. Napadá mě jen kakofrazie (špatná výslovnost) a kakolalie (sklon k užívání vulgárních slov). Ostatně ani kakosociální hlodavci neexistují těm se říká samotáři (viz článek).

    Pavla Loucká
    OBORY A KLÍČOVÁ SLOVA: Zoologie

    O autorovi

    Hynek Burda

    Prof. RNDr. Hynek Burda, CSc. (*1952) vystudoval biologii (zoologii) na Příodovědecké fakultě UK. Na Univerzitě Duisburg-Essen v Essenu vede katedru obecné zoologie a věnuje se zejména výzkumu biologie podzemních savců a smyslové ekologii. Je hostující profesor na Jihočeské Univerzitě v Českých Budějovicích.

    Doporučujeme

    Jak si delfíni ucpávají uši

    Jak si delfíni ucpávají uši audio

    Jaroslav Petr  |  17. 12. 2017
    Hluk v mořích a oceánech produkovaný člověkem ohrožuje kytovce. Může je dočasně ohlušit nebo jim trvale poškodit sluch. Nově objevený fenomén by...
    Tajemná sůva šumavská

    Tajemná sůva šumavská

    Jan Andreska  |  17. 12. 2017
    Byl vyhuben a vrátil se. Na Šumavu lidskou snahou a do Beskyd vlastním přičiněním. Puštík bělavý teď žije opět s námi, ale ohrožení trvá.
    Hmyz jako dokonalý létací stroj

    Hmyz jako dokonalý létací stroj

    Rudolf Dvořák  |  4. 12. 2017
    Hmyz patří k nejdokonalejším a nejstarším letcům naší planety. Jeho letové schopnosti se vyvíjely přes 300 milionů let a předčí dovednosti všech...

    Předplatným pomůžete zajistit budoucnost Vesmíru

    Tištěná i elektronická
    verze časopisu
    Digitální archiv
    od roku 1994
    Speciální nabídka
    pro školy a studenty

     

    Objednat předplatné