Někdo to rád chladné

Většina chvostoskoků (Collembola) v našem klimatickém pásmu obývá půdu nebo její povrch a účastní se komplexních humifikačních procesů. Půdní chvostoskoci jsou aktivní i v zimě, pokud sněhová pokrývka izoluje půdu před mrazem. Několik druhů se může objevit i na povrchu sněhu, což dalo v některých jazycích podnět k jejich pojmenování „sněžné blechy“ (anglicky snow fleas). Ceratophysella sigillata je ovšem unikátní druh. Vyskytuje se pouze v lesích rostoucích v nížinách severně od Alp, nejseverněji v České republice.^{[1, 2]} Doslova zaměňuje léto a zimu, tak jak je to známo u mnoha příbuzných druhů ve Středomoří, kde se chvostoskoci vyhýbají suchému a horkému létu, schovaní ve stavu snížené aktivity. Navzdory nepříznivým teplotám přesunul druh C. sigillata hlavní část svého životního cyklu do chladné části roku.^[3]

Počátkem prosince se chvostoskoci během několika hodin v neuvěřitelném množství vyrojí na sníh. A to nikoli pouze na jednom místě, ale najednou na rozlehlém území. Nejsou rovnoměrně rozmístěni, shlukují se do kolonií, které mohou mít statisíce či miliony jedinců. Počet kolonií přesahuje sto na hektar. Jen 1 – 1,5 mm velcí jedinci jsou často mylně považování například za saze. Zatím nevíme, jaký signál z prostředí spouští jejich synchronní chování, ale víme, že chvostostoci jsou aktivní na povrchu půdy či sněhu pouze v rozmezí teplot od +10^° až do –3 ^°C. Neobjevují se pouze na sněhu, na bílém podkladu jsou však mnohem nápadnější. Jsou citliví k suchu a bez sněhové pokrývky jim hrozí vyschnutí těla. Na povrchu půdy se proto objevují jen když je vrstva opadanky dostatečně vlhká. Při vysychání povrchu se shluky chvostoskoků stahují do opadanky a klesne-li jejich počet pod 20 na cm², stávají se jednotlivá miniaturní zvířátka nepostřehnutelnými. Za takových podmínek mohou být nejlépe objeveni díky tichému šelestu, který vzniká poskakováním tisíců jedinců.

Pro svou zimní aktivitu potřebují speciální odolnost vůči chladu. Bod tání tělesných tekutin C. sigillata je asi –1,5 ^°C, ale díky speciálním protimrazovým látkám nemrznou ani při teplotách pod –8 ^°C. Až do –7 ^°C jsou chvostoskoci schopni pohybu, ale při teplotách pod prahovou hodnotou –3 ^°C se skrývají pod sněhem či v opadance, které je chrání před chladným vzduchem. Od –1,5 ^°C níže jsou aktivní v podchlazeném stavu.

Při mírném počasí jsou jedinci aktivní nejen ve dne, ale i v noci. Čím je chladněji, tím více zkracují aktivitu, až nakonec vylézají jen v pozdním odpoledni a znovu mizí za soumraku. I za teplot pod bodem mrazu spásají houby, bakterie a řasy, které nacházejí zejména na odumřelém dřevu. Takové odumřelé větve lze rozpoznat na dálku díky šedofialové vrstvě chvostostoků. Přijímání potravy při teplotách pod nulou je u bezobratlových živočichů výjimečné, protože odolnost vůči mrazu je přítomností potravy ve střevu snížena. Chvostoskoci C. sigillata však z trávených řas získávají protimrazové sloučeniny a využívají je pro svou vlastní ochranu.

Dostatek mrazuvzdorných řas je ovšem dostupný jen na kmenech stromů. Kolonie se tudíž orientují zatím neznámým způsobem směrem ke stromům. V pozdním odpoledni mohou být chvostoskoci nalezeni na bázi kmenů, hrnoucí se ze sněhu a pak šplhající po kmenech, pokud jsou dostatečně vlhké. Maličcí chvostoskoci pasoucí se jeden vedle druhého způsobí, že kmen vypadá jako natřený barvou.

Nevyjasněný je také způsob komunikace mezi takovým množstvím jedinců, když dělají totéž v tentýž čas. Může to být pouze výsledkem stejné reakce na podnět z prostředí, ale v některých případech je zřetelná existence chemické komunikace. V půdě se chvostoskoci shlukují do těsných hroznů během období utlumené aktivity, v době svlékání a rozmnožování. Ale i na povrchu, v aktivním stavu, se mohou shlukovat ve vrstvách silných několik centimetrů. Pro toto podivné a unikátní chování zatím nemáme vysvětlení.

Často se předpokládá, že takové velké agregace se mohou stát obětí specializovaných predátorů. Predace je v zimě silně snížena, ale přesto je ještě dost predátorů aktivních i na sněhu, zejména v noci. Víme, že C. sigillata užívá na svou obranu poplašný feromon, který může ve vyšších koncentracích působit jako repelent. Uvolnění této látky zastavilo útok pavouků z čeledi Liniphiidae a štírků, ale škvoři, sekáči a draví roztoči (Gamasina) nebyli odpuzováni. Pach feromonu (podobný některým organickým rozpouštědlům) je tak intenzivní, že ho snadno poznáme, už když rozmáčkneme několik málo jedinců.

Bezobratlí živočichové obvykle využívají letních teplot pro urychlení vývoje a zimu většinou přečkávají v dormanci. C. sigillata dělá opak: jejím hlavním obdobím růstu jsou zimní měsíce od prosince do března a půl roku od června do prosince tráví čas nehybně v hustých shlucích, několik centimetrů pod povrchem půdy. Naše pokusy ukázaly, že tato letní dormance je indukovaná vysokou teplotou a ukončena chladem. Není geneticky omezena na určitý instar. Pokusně ji lze vyvolat dříve či zpozdit. V chovech při 10 ^°C se živočichové vyvíjeli přibližně stejně rychle jako v přírodě. V 15 ^°C se dormance zřetelně prodlužuje a mnoho zvířat se svléká až příštího jara. Chov při 5 ^°C vedl ke zkrácení dormance a při 2 ^°C nebylo období klidu vůbec zaznamenáno. Tímto způsobem se pomalejší vývoj v nižší teplotě vyrovná zkrácením dormance, a proto zvířata v 5 ^°C a v 10 ^°C byla na počátku zimy zhruba ve stejném vývojovém stadiu a zvířata ve 2 ^°C je dokonce předběhla a začala s rozmnožováním! Letní období klidu takto řízené teplotou je šikovným mechanizmem, jak kompenzovat teplotně závislé rozdíly v rychlosti vývoje a udržet sezonní synchronizaci. Nic podobného u jiných chvostoskoků neznáme.

V nížinách v mírném pásu se chvostoskoci zřídka dožívají více než několika měsíců a rozmnožují se v různých instarech dospělců. Navzdory malé velikosti se C. sigillata rozmnožuje jen jednou do roka, časně zjara. V prvním roce života asi 50 % populace po rozmnožování uhyne, zbylí jedinci žijí další rok a rozmnožují se podruhé. Můžeme to vysvětlit jako strategii rozložení rizika. Kolonie se pohybují po lese a těsně před obdobím rozmnožování se ukryjí v půdě. Přitom nemají čas vyhledávat speciální místo, kde by nehrozilo vyschnutí vajíček, a tak celý reprodukční vklad daného roku může být vlivem nenadálého sucha ztracen.

V zimě mohou být uvedené dvě věkové třídy rozeznány podle zbarvení. Čerstvě vylíhnuté larvy jsou světle růžové, rychle tmavnou, a když vylézají na povrch půdy, jsou nafialovělé. V pátém instaru v zimě se postupně mění na tmavě šedou a tuto barvu si podrží pro zbytek života.

Aktivita na povrchu, letní dormance a rozmnožování jsou spojeny se složitou metamorfózou.^[4] Během jednoho roku projde každý jedinec šesti vývojovými stadii (instary), klasifikovanými jako čtyři odlišné formy (označované A, B, C, E), které se natolik morfologicky liší, že dvě formy byly dříve určovány jako jiný rod. Sled instarů a forem je následující: A1-A2-C3-A4-A5-E6. Druhý rok jsou první dvě formy A nahrazeny formou B: B7-B8-C9-A10-A11-E12. Každý instar formy A má zcela určitou dobu povrchové aktivity (pokud klimatické podmínky dovolí³): A1 a A2 v květnu až červnu, A4 a A10 v prosinci, A5 a A11 od poloviny ledna do března. B7 a B8 vypadají dost podobně jako forma A, ale jsou méně aktivní na povrchu, a to během dubna a května. Letní dormanci tráví chvostoskoci jako forma C, mladí jedinci do ní vstupují v červenci, staří již v červnu. Zdá se, že kolonie drží pospolu, jedinci najednou zastaví příjem potravy a zůstanou nepohybliví až do příštího svlékání koncem října. Následující instar (A4 nebo A10) se objeví na povrchu až v prosinci, do té doby zůstávají zvířata v úkrytu bez příjmu potravy. Teprve na nějaký zatím neznámý podnět dojde k hromadnému vyrojení chvostoskoků na povrch. Protože dormantní forma je indukována pouze teplotou, můžeme tyto změny nazývat ekomorfóza. Forma E je spojena s reprodukcí, což je známo u mnoha chvostoskoků čeledi Hypogastruridae (epitokie). Samice mají v období rozmnožování větší mortalitu než samci. Je to nejspíš způsobeno velkou změnou tělesného objemu a produkcí množství žloutku. Tento rozdíl v mortalitě je kompenzován poměrem pohlaví asi 1,8 : 1 při líhnutí. Do druhé rozmnožovací periody se poměr vyrovná téměř na 1 : 1.

Zůstává nám ústřední otázka: z jakého důvodu tráví C. sigillata mírné léto v dormanci? Severně od Alp nebylo něco podobného pozorováno u žádného jiného druhu. Je tím důvodem jednoduše výhoda plynoucí ze snížené predace a snížené kompetice o potravu v zimě? Nebo je to u druhu dávno adaptovaného na chlad reakce na oteplování klimatu po ústupu zalednění, takže se vyhýbá létu mírného klimatu, tak jako se jeho středomořští příbuzní vyhýbají suchému a horkému létu?