Paví ocas: dobrá zpráva, módní výstřelek, nebo umělecké dílo?

V minulém čísle Vesmíru se Vladimír Kvasnička a Jiří Pospíchal v článku “Umelý život a problém dlhochvostých pávov″(75, 384, 1996/7) zabývají jedním přístupem k problematice evolučního vzniku excesivních struktur, tedy těch struktur, které nejenže nejsou pro přežití jedince nijak výhodné, ale často mohou znamenat dokonce značnou nevýhodu. K těmto strukturám patří zmiňovaný paví “ocas″, veškeré prodloužené a nádherně barevné peří bažantů, rajek či kolibříků, ale i jelení parohy a snad i ptačí zpěv. Vzhledem k tomu, že jde o fenomény nápadné, bizarní, a navíc nevysvětlitelné pouhým přírodním výběrem, problematika jejich evolučního vzniku patří k nejrozsáhlejším a přitom nejzajímavějším kapitolám evoluční ekologie. Myslím, že by tedy bylo vhodné podívat se na tuto problematiku trochu hlouběji i šířeji.

Už Charles Darwin správně rozpoznal, že k vysvětlení vzniku mnoha bizarních, barevných a různým způsobem zvětšených struktur na těle samců některých živočichů nestačí přírodní výběr sám o sobě, a navrhl mechanizmus pohlavního výběru, kdy si samice vybírají ty samce, kteří mají některé struktury výraznější. O klíčovém významu tohoto mechanizmu nikdo nepochybuje, jediným problémem je, proč to samice vůbec dělají.

Existuje řada pozoruhodných hypotéz. Jedna možnost je, že určité znaky jsou jakýmsi indikátorem reprodukční úspěšnosti potomků daného samce. Velikost jeleních parohů může například indikovat kolik energie má samec navíc, kolik energie je schopen investovat do tvorby něčeho, co jistým způsobem není součástí jeho těla. To bude pravděpodobně korelovat s tím, kolik energie budou dcery tohoto samce schopny investovat do svých potomků. Mimochodem zrovna u jelenů to odpovídá skutečnosti – velikost otcových parohů koreluje s množstvím sušiny v mléce jeho dcer a s velikostí jeho potomků při narození. Není tedy divu, že si samice vybírají samce s většími parohy.

Tato hypotéza má jeden háček. Lze si těžko představit, že by samičí výběr vedl ke stálému zvětšování nějakého znaku, pokud by tento znak byl pouze indikátorem samotné geneticky podmíněné kvality samce. V takovém případě by samičí výběr vedl k tomu, že by se velice rychle (během pár generací) ustavila rovnováha, kdy by všichni samci byli “kvalitní″. Jinými slovy, výběr takových znaků, které přímo korelují s genetickou “kvalitou″, vede k téměř okamžité eliminaci těch “nekvalitních″, a tudíž se brzy zastaví.

Hypotéza “dobrých genů″

Tuto komplikaci lze obejít za předpokladu, že genetická “kvalita″ není dána jednou provždy, ale musí být stále znovu testována, poněvadž tlaky prostředí se neustále mění. Parohy jelenů, ale i dlouhá pera bažantů mohou třeba signalizovat, že daný jedinec není parazitován, což bude pro samici hrát klíčovou roli – proto, že jí nebude hrozit, že se sama nakazí, anebo proto, že její potomci pravděpodobně budou lépe odolávat parazitům. Paraziti mají rychlou evoluci (obecně rychlejší než jejich hostitelé), proto není pravděpodobné, že se celá populace bude na parazitaci postupně adaptovat, čímž by se evoluce excesivních struktur zastavila (viz výše). Podle hypotézy “dobrých genů″ W. D. Hamiltona a M. Zukové excesivní struktury nejsou indikátorem nějaké obecné genetické způsobilosti, ale momentální schopnosti vypořádat se s proměnlivými tlaky prostředí, jako je právě třeba parazitace. Tato hypotéza, dnes asi nejuznávanější, má důležitou výhodu, že vysvětluje nejen extrémní velikost excesivních struktur (pouze neparazitovaný jedinec si může dovolit tak velký ocas), ale i například filigránské detaily na peří či jiných strukturách. Pouze správně fungující organizmus totiž vytvoří dokonalou a úměrnou kresbu. Souměrnost je ostatně jedním z nejdůležitějších indikátorů zdraví – je prokázáno, že samičky vlaštovek si vybírají samce s co nejsymetričtějším ocasem. Ti jsou také nejméně parazitováni a mají největší reprodukční úspěšnost.

Handicap jako přednost

Hypotéza “dobrých genů″ je asi nejlépe empiricky doložena. Existují ovšem i jiné, z určitých hledisek zajímavější hypotézy. Jednou z nepozoruhodnějších, ale zároveň nejproblematičtějších je “hypotéza handicapu″ A. Zahaviho. Ta tvrdí, že samičí výběr vede ke vzniku těch struktur, které znamenají nevýhodu v přežívání, právě pro tuto nevýhodu, podle logiky “to už musí být pašák, když se s tak nesmyslným ocasem dožil dospělosti″. Handicap by tedy opět měl indikovat kvalitu samce, jeho význam je ovšem ryze testovací – co všechno si samec může dovolit, aby ještě přežil. Problematičnost této hypotézy spočívá v tom, že potomci samce s handicapem zdědí nejen kvalitu, ale i ten handicap. Funguje to tedy jen v případě, že dědivost handicapu (tedy pravděpodobnost, že jej potomci zdědí) je menší než dědivost “kvality″, nebo že handicap je relativně malý vzhledem ke “kvalitě″ (v tomto případě by se ovšem mohl handicap – dlouhý ocas – zvětšovat, jen pokud by kontinuálně rostla i “kvalita″, což je prakticky nemožné). Je zde ještě několik dalších komplikací – genetická rekombinace může například vést k tomu, že někteří potomci zdědí “kvalitu″ a někteří jen handicap. A. Zahavi z těchto důvodů poněkud ustoupil od původní formulace a dnes tvrdí, že jeho hypotéza funguje jen za určitých okolností – třeba v tom případě, když daná struktura odráží zdravotní stav zvířete. Tím ovšem celá hypotéza ztrácí své kouzlo, poněvadž v podstatě splývá s hypotézou “dobrých genů″.

Všechno je jen móda

Nejzajímavější podle mého názoru je – trochu paradoxně – nejstarší hypotéza, kterou publikoval r. 1930 R. B. Fischer, jeden ze zakladatelů populační genetiky. (Na ní je založen i zmíněný článek ve Vesmíru.) Tato hypotéza totiž nepředpokládá, že by excesivní struktury musely mít jakýkoli význam, ať už jako indikátor genetické kvality nebo jako indikátor zdravotního stavu. Stačí, aby si samice vůbec začaly vybírat samce, třebas na základě nějakého obskurního kritéria. Tím, že se bude pářit samice určitého typu (konkrétně samice vybíravá) se samcem určitého typu (který splňuje určité kritérium výběru), je zaručeno, že potomstvo zdědí s vysokou pravděpodobností vlohy pro obě vlastnosti, tedy jak pro vybíravost, tak pro vybíraný znak. Vybíravé dcery budou potom vybírat samce opět podle téhož kritéria, a budou mít větší reprodukční úspěšnost než nevybíravé samičky, protože o jejich syny budou mít větší zájem jiné vybíravé samičky. Za předpokladu, že obě vlastnosti (vybíravost a zároveň vyhovění kritériím této vybíravosti) jsou dostatečně silně korelovány, tedy že potomci vybíravé samičky budou mít s vysokou pravděpodobností obě vlastnosti, se bude počet vybíravých samiček, a tedy i počet samců, kteří vyhovují kritériu výběru, v populaci neustále zvyšovat (obě vlastnosti musí být korelovány proto, aby vybíravé samičky měly zaručenu vyšší “fitness″ tím, že budou mít vybírané syny). Pokud bude – což je velice pravděpodobné – kritérium výběru relativní (např. delší a barevnější ocas než ostatní), bude se navíc daná struktura neustále zvětšovat. Samci s delším ocasem budou preferováni zkrátka proto, že jejich synové budou pravděpodobně díky zděděnému delšímu ocasu taktéž preferováni. Takovýto kolotoč bude podle této hypotézy pokračovat, dokud preferované znaky nebudou vysloveně znesnadňovat přežití (zastaví se v okamžiku, kdy potenciálně preferovaní samci se už nedožijí dospělosti).

Tato hypotéza dobře vysvětluje, jak se v populaci rozšíří vybíravé samičky na úkor nevybíravých, ale nevysvětluje, jak to přijde, že si samička vůbec začne podle něčeho vybírat samce. To nás ovšem nemusí příliš trápit – prvotní popud může buď vycházet z nějaké psychické predispozice (samička má ráda červené bobule a tak se jí líbí samci s červeným voletem), nebo může vybíraný znak mít primárně nějakou adaptivní hodnotu (dlouhý ocas třeba může být vhodnější k letu, popřípadě může svědčit o dobrém zdravotním stavu zvířete, čímž jsme se pěkně přiblížili ke sloučení této hypotézy s hypotézou “dobrých genů″). Pro první variantu, tedy psychickou predispozici, svědčí například zmnohonásobení motivu očí na svrchních ocasních krovkách páva nebo na letkách bažanta arguse okatého. V každém případě je jedno, jaký byl první popud k vybírání. Rozhodující pro tuto hypotézu je, že určité znaky jsou preferovány pouze proto, že později budou preferovány ostatními. Jinými slovy, jde o mechanizmus vzniku něčeho, jako je móda.

Dnes se zdá, že životaschopné jsou dvě hypotézy – výše zmíněná Fischerova a hypotéza “dobrých genů″. Jak ale rozlišit, která je správná, přesněji řečeno která má obecnější platnost? To by teoreticky neměl být takový problém, poněvadž hypotéza “dobrých genů″ na rozdíl od Fischerovy hypotézy předpokládá, že excesivní struktury mají nějakou funkci, přinejmenším v tom smyslu, že nějaký jejich parametr koreluje se zdravotním stavem jedince, respektive s jeho reprodukční úspěšností, což se v některých případech skutečně prokázalo. Samičky bažanta obecného například preferují samce s nejdelšími “ostruhami″ a tito samci mají největší reprodukční úspěšnost. Na druhou stranu, zrovna ostruhy by asi nikoho nenapadlo pokládat za příklad struktury, která může komplikovat přežití – na rozdíl od dlouhých ocasních per bažanta, která jsou, zdá se, samičkám zcela lhostejná. V každém případě je dosti pravděpodobné, že alespoň některé znaky mohly vzniknout Fischerovým mechanizmem. Zkrátka víme sice, že některé znaky skutečně korelují například s úrovní parazitace a s reprodukční úspěšností, ale nemůžeme vědět, nakolik je to obecné.

Proti Fischerově hypotéze byla vznesena jedna pozoruhodná námitka: když preferované znaky nemají žádnou adaptivní hodnotu, proč se vyvíjejí jen v jednom směru, tedy směrem k větší velikosti a barevnosti? Mohli bychom si přece představit, že by samice preferovaly menší velikost, popřípadě nenápadnější vybarvení, když jde jen o to, aby jejich synové byli opět preferováni podle stejného klíče. Domnívám se, že na tuto námitku lze odpovědět jednoduše. Je pravda, že si to lze představit, a je možné, že to samice skutečně dělají, ale my to nezpozorujeme. Preference menšího a nenápadnějšího znaku zkrátka povede k jeho zmenšení a znenápadnění, což pro nás ztrácí jakoukoli zajímavost. Navíc, jak už jsem se zmínil, směr samičího výběru není zcela libovolný a je určen prvotní příčinou výběru – tedy buď adaptivní výhodou znaku, nebo onou psychickou predispozicí samic.

Manipulace, reklama, nebo umění?

Na jistých psychických predispozicích živočichů je založena ještě další hypotéza, která ovšem nebývá zmiňována v souvislosti se vznikem excesivních struktur v pravém slova smyslu. Tato hypotéza (jejímž spoluautorem je Richard Dawkins, ano ten, který vymyslel teorii sobeckého genu) se totiž snaží vysvětlit pouze nápadnou rozmanitost a složitost ptačího zpěvu. Autoři hypotézy vycházejí ze skutečnosti, že samci svým zpěvem jednak lákají samice, jednak odrazují samce téhož druhu – jinými slovy, nějakým způsobem manipulují s psychikou příslušníků vlastního druhu. Takováto manipulace je tím účinnější, čím více dokáže “pohnout myslí″ ostatních jedinců; její cíl je tentýž, jako cíl reklamy. Zdá se, že taková manipulace dokonce používá podobných prostředků – jedním z nejčastějších (jak v ptačím zpěvu, tak v reklamě) je například princip opakování. Když se nad tím ovšem zamyslíme ještě hlouběji, zjistíme, že podobných prostředků se používá třeba v hudbě. Ale hudba koneckonců také nemá jiný cíl než “pohnout myslí″, zapůsobit, popřípadě ohromit. Lze tedy spolu s tvůrci hypotézy dojít k závěru, že právě díky své funkci (zjednodušeně řečeno) ohromovat má ptačí zpěv mnohem blíž třeba právě k tomu, za co byl odjakživa považován, totiž k hudbě.

Můžeme se ptát dále: není tomu podobně i s excesivními strukturami v pravém slova smyslu? Nebyla jejich evoluce pouze postupným zdokonalováním prostředků k čím dál tím úspěšnější psychické manipulaci? Jen si opět připomeňme páva či arguse a nesporný dojem, který i v nás zanechá prosté zmnožení očí. Tato představa na první pohled nezní příliš hezky – manipulace psychikou zavání poněkud Orwellem. Na druhou stranu, veškeré umění je v jistém smyslu manipulací s psychikou. Pokud by byla tato představa oprávněná, znamenalo by to, že excesivní struktury jsou opravdu toho charakteru, jak je obvykle intuitivně vnímáme – jejich povaha by byla v jistém smyslu táž, jako povaha toho, čemu říkáme umění.