Aktuální číslo:

2017/12

Téma měsíce:

Kontakty

Čiňte dobro, oplácejte zlé zlým a včas odpouštějte

aneb jak se stát (evolučně) úspěšným podle teorie her
 |  5. 9. 1995
 |  Vesmír 74, 492, 1995/9

Jakmile je, ať už ve společenstvech lidských či přírodních, nějaký důležitý zdroj (energie, potěšení apod.) nedostatkový, a to on obvykle je, strhne se o něj boj (kompetice, konkurence, soutěž, rvačka). Často probíhá podle olympijského “rychleji, výše, silněji″; to potom všichni soupeři běží po stejné trati a ten první bere nejvíc (nebo všechno). Například rostlinka rostoucí rychleji než její družky je zastíní a získá tak více světelné energie pro fotosyntézu; má pak i více semen než ostatní, její genotyp se v populaci šíří a nakonec třeba převládne, pokud se neobjeví nějaký jiný, umožňující růst ještě rychleji. Jindy ale konkurence mezi organizmy připomíná spíše šachovou partii než poctivý sport. Ten dělá to, ten zas ono, a úspěch závisí nejen na vlastní taktice, ale i na odpovědi protivníka; ten se bezhlavě nepředbíhá, nýbrž se mu dává překvapivým manévrem mat. Konfliktním situacím tohoto druhu se věnuje – jak jinak – teorie her (viz také Vesmír 72, 185, 1993/4).

Jestřáb a holubice

Začněme jednoduchým příkladem, totiž konfliktem jestřáb versus holubice. Řekněme, že v nějaké ptačí populaci mezi sebou samci soupeří o hnízdní teritoria (na druhu nezáleží, stejně úspěšně jako soupeření pěnkavy obecné lze modelovat třeba soupeření členů Sdružení zahrádkářů o nejlepší záhonky v zahrádkářské kolonii). Na vzájemný střet reagují jednou ze dvou variant chování: typ “jestřáb″ (J) zahájí hrozbou, poté útočí a bojuje, dokud nezvítězí, nebo dokud není zraněn; typ “holubice″ (H) zahájí hrozbou, ale pokud protivník zaútočí, stáhne se. V takové populaci (ještě jednou zdůrazňuji, že přes zavádějící jména jsou jak “jestřáb″, tak “holubice″ označení pro příslušníky téhož druhu) se tedy jestřáb může střetnout s jiným jestřábem (interakce JJ), nebo s holubicí (JH), a holubice opět buď s jestřábem (HJ), nebo s jinou holubicí (HH). Každý takový střet přináší zúčastněným určité zisky či ztráty. V biologických studiích jsou vyjadřovány pokud možno jako změny v reprodukční zdatnosti (úspěšnosti, fitness) organizmu, neboť úspěšnost je to, oč tu (v evoluci) běží. Pokud z technických důvodů nemožno, používají se jiná měřítka zisku (množství získané potravy například), o nichž se alespoň zbožně doufá, že jsou s úspěšností korelovány.

Jak tedy může dopadnout naše setkání jestřába a holubice? Předpokládejme, že vítězství, tj. získání žádoucího teritoria, je odměněno vzrůstem úspěšnosti +V, zatímco zranění v souboji jejím poklesem –C. Jestřáb má při setkání s jestřábem-oponentem stejnou, tedy poloviční, šanci na vítězství (získání teritoria, V) jako na prohru (doprovázenou zraněním, –C). Průměrným výsledkem takového střetnutí je aritmetický průměr obou možných alternativ, tedy JJ = (V – C)/2. Při setkání s holubicí jestřáb vždy vítězí, a tedy JH = V. Hráč užívající strategii holubice při setkání s jestřábem naopak vždy prohrává, ovšem uniká nezraněn, takže změna jeho úspěšnosti je nulová; HJ = 0. Při setkání holubice s jinou holubicí má každá stejnou, tedy poloviční šanci jak na vítězství (V), tak na prohru (0), takže výsledkem je opět aritmetický průměr HH = V/2. Shrneme-li možné kombinace uvedených zisků a ztrát, dostaneme následující přehled:

Co je tedy vlastně v životě (nejen pěnkav obecných) lepší, chovat se jako jestřáb, či jako holubice? Přírodní výběr zná jediné kritérium úspěchu, totiž schopnost organizmu předávat svoji genetickou informaci na potomstvo (reprodukční úspěšnost). Kdo to dokáže nejlépe, vyhrává a vytěsňuje postupně ostatní genotypy. Toto vítězné řešení se označuje jako evolučně stabilní strategie; stabilní proto, že její lokální změna (například mutací) se v populaci nešíří, naopak je přírodním výběrem eliminována. Strategie jestřáb bude evolučně stabilní proti invazi holubic, pokud jednotlivá holubice objevivší se mezi jestřáby bude selekčně oproti jestřábům znevýhodněna. Jinými slovy, pokud zisk plynoucí z interakce mezi holubicí a jestřábem (HJ = 0) převýší zisk z interakce mezi dvěma jestřáby (JJ = (V–C)/2). To se stane, pokud V je větší než C; pokud je tedy odměna za vítězství (V) dostatečně vysoká, vyplatí se riskovat zranění (–C), podstupovat líté souboje a býti tedy veskrze jestřábem. Populace samých holubic s jediným mutantním jestřábem se pak přírodním výběrem změní na výlučné společenství jestřábů. Mohlo by tomu být i naopak? Jistě, pokud by zisk ze setkání jestřába s holubicí (JH = V) byl menší než zisk ze setkání dvou holubic (HH = V/2). To by pak ale V bylo menší než V/2; jedna holubice zjevně jaro nedělá a strategie holubice není evolučně stabilní za žádných podmínek!

Je-li C větší než V, je evolučně stabilní pouze smíšená populace s určitou rovnováhou obou strategií. V populaci holubic se bude mutace jestřáb zprvu šířit, neboť vzácní jestřábi se budou potkávat převážně s holubicemi, nad nimiž pravidelně zvítězí se ziskem JH = V. Jak bude ale jestřábů přibývat, budou se stále častěji setkávat navzájem, což je interakce přinášející nikoli zisk, ale ztrátu (JJ = (V – C)/2 a C je větší než V). Oba procesy nakonec ustálí podíl jestřábů v populaci na určitém evolučně stabilním podílu P. Stejně tak podíl zprvu vzácné mutace holubice v jestřábí populaci poroste až ke stabilnímu podílu 1 – P. Výpočet konkrétní hodnoty podílu P je snadný: je-li výchozí podíl jestřábů v populaci p a holubic 1 – p, a setkávají-li se náhodně, bude průměrný zisk strategie jestřáb p.(V – C)/2 + (1 – p).V a průměrný zisk strategie holubice p.0 + (1 – p).V/2. Evolučně stabilní stav, kdy se působením selekce proporce strategií nemění, odpovídá situaci, kdy průměrná úspěšnost obou strategií je shodná, a tedy P = V/C (lze zkontrolovat jako drobné algebraické cvičení). Je-li tedy např. V = 1 a C = 4, bude populace z každého výchozího stavu konvergovat k 25% zastoupení strategie jestřáb. Anebo, analogicky, může být populace složena z jedinců, z nichž každý využije strategii jestřáb ve čtvrtině případů a strategii holubice ve všech ostatních.

Praktické aplikace teorie her jsou velice široké. Stačí nahradit fitness jiným kritériem úspěchu, například penězi, a ocitáme se v říši ekonomiky, politiky či vojenství (pro ilustraci několik titulů vědeckých pojednání: Games theoretic aspects of gradual disarmament, Game theory and politics, Oligopoly and the theory of games). Konečně většina z nás se takových her běžně účastní, ať už používáním rozhodovacího kritéria “Kámen – nůžky – papír″ (což je mimochodem teoreticky velice zajímavá hra, jejíž některé modifikace mají a jiné nemají evolučně stabilní řešení), nebo třeba podnikáním na burze. Nakonec teorie her má kořeny právě ve společenských disciplínách, zejména v ekonomii, a do biologie se rozšířila až později. Místo systematického přehledu teorie her, zabírajícího několik ročníků Vesmíru, se omezím pouze na popis dvou půvabných případů, jako bonbónek pro čtenáře, kteří se prokousali holubičkami až sem.

Jestřáb, holubice a maršál

Uvažujme nyní modifikaci předchozí hry, kdy k původním strategiím jestřáb a holubice přidáme ještě strategii maršál (logika názvu se časem stane zřejmou). Jestřáb versus holubice patří mezi symetrické hry, kdy oba účastníci jsou v identické výchozí situaci a až do chvíle, kdy konflikt proběhne, není zjevné, jakou strategii ten který účastník použije. Třetí strategie, maršál, je definovaná takto: jsi-li vlastníkem teritoria, o něž se právě bojuje, použij strategii jestřáb, jsi-li útočník na cizím teritoriu, použij strategii holubice. Takže nic nového pod sluncem, maršál je pouze kombinací obou již existujících strategií. Nyní opět sepíšeme možné interakce; pro jednoduchost použijeme konkrétní hodnoty V = 2 a C = 4. Je-li každý maršál v polovině případů vlastníkem teritoria (a hraje tedy jestřába) a v polovině případů útočníkem (holubice), dostaneme:

Není těžké dokázat, že strategie maršál je jediným evolučně stabilním řešením této hry, tj. že nehledě na výchozí proporce jednotlivých strategií budou nakonec jestřáb i holubice beze zbytku vytěsněny (např. při početním poměru strategií 1 : 1 : 1 je celkový zisk jestřába i holubice 1/2, zatímco maršála 2/3, jak patrno z výše uvedené tabulky). Strategie maršál je tedy jediná úspěšná, ačkoliv každou jednotlivou interakci maršála s oponentem lze průběhem i výsledkem ztotožnit s některou z kombinací jestřáb versus holubice. Co cenného má maršál navíc oproti jestřábovi i holubici, je pouze a právě určité kritérium (vlastním, či nevlastním teritorium), určující následné chování tak, že v populaci složené výhradně z maršálů nedochází vůbec ke zničujícím interakcím jestřáb versus jestřáb. Rozdělení populace na “my″ a “oni″ (podle vlastnictví teritoria, razítka, průkazu, apod.) je klíčem k úspěchu; každý ví, kam patří, signalizuje to hrdě svému okolí a chová se podle toho. Jak píše Jiří Dědeček v jedné své písni,

V Braníku, v Podolí, v Michli či v Libni,

potkáš-li maršála, tak se mu vyhni.

Jinak tě zbije maršálskou holí,

což jednak zamrzí a jednak bolí.


Předejít takovému střetnutí, zjevně s protihráčem typu jestřáb, je ovšem možné pouze tehdy, když maršál svoji předem již zvolenou strategii na dálku jasně signalizuje. Což se, v souladu s teorií her, skutečně děje; viz výložky důstojníků, ornáty kléru, hierarchii kubatur automobilů manažerů či odstupňovanou důstojnost kroku univerzitních pedagogů (stranou ponechme zajímavý problém falešné signalizace; připomeňme snad jenom, že prostí vojíni jsou údajně v kasárnách neradi viděni s generálskými výložkami).

Vězeňské dilema

Tato herní situace neodolatelně přitahuje jak sociology, tak biology (dosud se její analýzou zabývalo víc než 2 000 prací a další stále přibývají), neboť modeluje vznik kooperativního chování. Ve hře účinkují dvě strategie, kooperace (K) a individualizmus (I). Vychází se z docela rozumného předpokladu, že spolupráce (KK) se vyplácí víc než individualizmus (II), ovšem předstíraná spolupráce (IK) se vyplácí vůbec nejvíc, zatímco snažit se spolupracovat a být při tom podveden (KI) je vůbec nejhorší. Přehled interakcí pak může vypadat například takto:

Jako názornou ilustraci lze použít řadu bajek, například tu o vězních, podle níž dostala situace jméno: dva vězni se připravují na útěk; vyplatí se jim spolupracovat, spíš než postupovat každý samostatně; úplně nejlepší je ale tvářit se kooperativně a toho druhého prásknout, a ovšem udělat tak dříve než ten druhý. Zajímavé na této situaci je to, že jediným evolučně stabilním řešením je strategie individualizmu (v dokonale kooperující populaci, kde je každý odměněn ziskem 1, má nespolupracující mutant zisk 2, a tedy se šíří). Takže nakonec kvůli možnosti podvodu nikdo nespolupracuje s nikým a každý má zisk II = 0. To je ovšem méně, než kdyby se všichni nějak “dohodli″ a spolupracovali, neb to by pak měl každý KK = 1! Máme tu tedy dvě řešení, z nichž jedno, to kooperativní, je obecně výhodné, ale nestabilní, podléhající všeobecně škodlivému rozkladnému individualizmu. Rozdíl mezi II a KK je dobré mít na paměti; mnoho diskrepancí mezi teorií a praxí budování socializmu lze vysvětlit právě opomenutím faktu, že KK je nestabilní (viz dobrovolné subotniky a další).

Jak potom vysvětlit případy vzájemné spolupráce, k nimž občas – sice vzácně, ale přece jen – v přírodě i v lidské společnosti dochází? (Stranou ponechme případy spolupráce mezi příbuznými, ty jsou vysvětlitelné jednoduše jako podpora společně sdílených genů; to ovšem platí pouze pro pokrevně příbuzné, jak ostatně ilustruje např. obvykle rozdílná kvalita mezi kooperací syna s matkou a zetě s tchyní). Výše uvedená hra modeluje situaci, kdy hráč jednotlivé oponenty individuálně nerozeznává, takže nemá žádnou informaci o jejich počestnosti. Naopak většina pozorovaných případů kooperace se odehrává v rámci uzavřených sociálních skupin, kde každý zná každého a přichází s ním opakovaně do kontaktu. Může tedy svoje jednání přizpůsobovat předchozí pozitivní, či negativní zkušenosti. Tak je možno konstruovat komplikované strategie, z nichž nejslavnější se jmenuje “Tit for tat″, což je nepřeložitelná slovní hříčka, něco jako “Půjčka za oplátku″.

Tato strategie zahajuje kooperací, a v každé další hře s týmž oponentem reaguje na jeho předchozí spolupráci spoluprací, na předchozí nespolupráci nespoluprací. Řídí se tedy zásadou “oko za oko″, přesněji (což je důležité) jedno oko za oko; naopak se úspěšně vyhýbá evolučně sebevražednému chování typu ″on po mě kamenem, já po něm chlebem″. Strategie je to evolučně stabilní, a pokud protihráč není zarytým individualistou, je zisk obou účastníků vyšší než při jednoduché, nekooperativní, strategii. Tajemství úspěchu (tj. evoluční stability) tkví ve třech vlastnostech strategie: je vstřícná (začíná kooperací), trestá zlo zlem (na nespolupráci odpovídá nespoluprací) a umí odpouštět (pokud nespolupracující oponent začne spolupracovat, učiní tak též). Morální (vlastně evolučně morální) ponaučení tedy zní: budeme-li činit dobro, oplácet zlé zlým a odpouštět, přežijeme v družné (avšak dobrovolné) spolupráci. Myslím, že Tit for tat je jako teorie docela pěkná.

Nová “rekonstrukční″ věda: evoluční psychologie

Jakou pomoc může přinést nová vědecká disciplína, kterou její zakladetelé nazvali evoluční psychologie [...] a která novým způsobem hledá poučení v biologické minulosti člověka? Její kardinální otázky lze totiž pojímat jako redefinici problému lidské přirozenosti či lépe jako otevření nového přístupu k problému lidské přirozenosti. Evoluční psychologie se ptá, jaké bylo psychické vybavení pračlověka (pozn. red.: míněni všichni hominidi až po Homo sapiens sapiens), které mu umožnilo řešit problémy v jeho původním prostředí, tedy v prostředí, na které byl v evolučním procesu adaptován. A dále: jak se původní, evolučně stabilizované dispozice člověka k ontogenetickému rozvoji psychiky uplatňují v dnešním, po mnoha stránkách značně odlišném prostředí?

J. Madlafousek: Láska k bližnímu v pleistocénu a dnes

Československá psychologie XXXVIII, 53, 1994/1


Altruism (sic!) je téma, kterému evoluční psychologové věnují velkou pozornost. Je v něm tušeno jádro sociality, ze kterého se mohou odvíjet mnohé fenomény včetně těch, které lze uvažovat jako prapůvodní zárodky mravnosti.

J. Madlafousek:

Láska k bližnímu v pleistocénu a dnes


Reciproční altruism (sic!) vzniká mezi nepříbuznými jedinci za podmínek, kdy snížení reprodukčního úspěchu, vznikající u jednoho jedince (“dárce″) v důsledku jeho činu, který zvyšuje reprodukční úspěch jiného jedince (“příjemce″), je v dlouhodobém horizontu převýšeno ziskem v reprodukčním úspěchu původního “dárce″ – ziskem, který vyplynul z činu původního “příjemce″. Soustavná, důsledná a opakovaná výměna rolí dárce a příjemce je podmínkou vzniku altruismu jako evolučně stabilizované strategie.

J. Madlafousek: Láska k bližnímu v pleistocénu a dnes

(podrobněji o recipročním altruizmu viz Vesmír 72, 189, 1993/4)


Jako nejdůležitější krok v evoluci mravnosti je uvažována emergence dimense závaznosti. [...]

Mravnost (soubor mravních ctností) se tak stala biologicky neuvěřitelně účinným zkratkovitým zařízením, uschopňujícím dělat dobrá důrazná rozhodnutí (i když někdy špatná rozhodnutí!) s minimálním vynaložením času a mozkové energie. Tváří v tvář vůči hádankovitosti sociální spletitosti, jedinec má vestavěná vodítka, co by měl dělat. Mravnost opravdu účinkuje a je účinná právě díky tomu, že má přídatnou dimensi závaznosti, která umožňuje překonat v konkrétní situaci bariéru egoistických přání, vymanit se z nich a “pomáhat druhým″.

Evoluční etik M. Ruse [...] vyjádřil evoluční cestu pračlověka k mravnosti takto: “Aby mohl uspět altruism (sic!) v biologickém smyslu, naše biologie nás udělala altruistickými v morálním smyslu.″

J. Madlafousek: Láska k bližnímu v pleistocénu a dnes

OBORY A KLÍČOVÁ SLOVA: Evoluční biologie

O autorovi

Vojtěch Novotný

Prof. RNDr. Vojtěch Novotný, CSc., (*1964) vystudoval Přírodovědeckou fakultu Univerzity Palackého v Olomouci. Zabývá se ekologií herbivorního hmyzu v tropických ekosystémech. Je vědeckým pracovníkem Entomologického ústavu AV ČR, přednáší na Přírodovědecké fakultě Jihočeské univerzity a vede terénní stanici na Papui-Nové Guineji.
Novotný Vojtěch

Doporučujeme

Tajemná „Boží země“ Punt

Tajemná „Boží země“ Punt uzamčeno

Břetislav Vachala  |  4. 12. 2017
Mnoho vzácného zboží starověkého Egypta pocházelo z tajemného Puntu, kam Egypťané pořádali časté obchodní výpravy. Odkud jejich expedice...
Hmyz jako dokonalý létací stroj

Hmyz jako dokonalý létací stroj

Rudolf Dvořák  |  4. 12. 2017
Hmyz patří k nejdokonalejším a nejstarším letcům naší planety. Jeho letové schopnosti se vyvíjely přes 300 milionů let a předčí dovednosti všech...
Hranice svobody

Hranice svobody uzamčeno

Stefan Segi  |  4. 12. 2017
Podle listiny základních práv a svobod, která je integrovaná i v Ústavě ČR, jsou „svoboda projevu a právo na informace zaručeny“ a „cenzura je...

Předplatným pomůžete zajistit budoucnost Vesmíru

Tištěná i elektronická
verze časopisu
Digitální archiv
od roku 1994
Speciální nabídka
pro školy a studenty

 

Objednat předplatné