Život na spáleništi: antrakofyty a pyrofyty

Oheň se v naší přírodě projevuje většinou maloplošně a krátkodobě, v podobě ohnišť zakládaných výletníky, anebo lesními dělníky při pálení klestu zbylého na vykácených pasekách. Celkem méně často nacházíme plošně vypálené trávníky; je to nejen vlivem ekologické osvěty, ale také následkem zrušení parní trakce na železnicích: dříve hořely trávníky na železničních náspech skoro každoročně. A ještě vzácnější jsou dnes naštěstí velkoplošné požáry lesa (např. loni byly v ČR pouze dva lesní požáry, kde museli zasahovat hasiči).

Přes tuto celkem skromnou bilanci je oheň v přírodě pro terénního ekologa věcí docela zajímavou, a to nejen jako zdroj tepla a pečených brambor za chladné podzimní noci (ačkoli ani to není k zahození).

Podívejme se tedy, co se dál děje s místem, kde včera plápolal oheň, třeba právě s ohništěm našeho táboráku. Nejprve stručná historie následků ohně v etapách:

1. Vypálením určité plochy je silně nebo úplně destruována místní vegetace a často i listový opad a svrchní vrstva půdy. Oheň tak v příslušném ekosystému představuje poměrně drastickou, byť třeba jen lokální disturbanci (náhlé jednorázové porušení, narozdíl od plynule působícího tlaku – stresu).
2. Další etapou po disturbanci je vznik spáleniště jako zvláštního a ekologicky dosti extrémního biotopu, tím extrémnějšího, čím déle zde organická hmota hořela a čím víc jí bylo.
3. Následuje proces sukcese, při němž vegetace postupně osidluje disturbovanou plochu. U velmi drobných nebo slabých požárů je spáleniště osidlováno přímo původní disturbovanou vegetací, u silnějších požárů se během sukcese vystřídá třeba i několik odlišných společenstev.
4. Výsledným stavem pak bývá úplné „vyhojení“ disturbance, tedy setření rozdílu mezi bývalým spáleništěm a neporušeným okolím.

Čerstvě vzniklé spáleniště jako biotop je charakteristické hlavně těmito vlastnostmi:

• Povrch země je kryt popelovým a uhlíkovým substrátem. Ten je prvním stadiem obnovující se půdy a je kolonizován prvními populacemi rostlin. Na rozdíl od běžné půdy v něm zpočátku chybějí humusové látky. Je zde množství snadno přístupných minerálních látek a na druhé straně jsou přítomny rovněž látky působící toxicky (např. dehtové produkty nedokonalého spalování). Svou ekologickou roli hrají i fyzikálně chemické vlastnosti uhlíků, podobné vlastnostem aktivního uhlí.
• Oheň většinou zničil nejen rostliny rostoucí na vypálené ploše, ale i celou zásobu semen a vegetativních rozmnožovacích orgánů v půdě. Čerstvé spáleniště je tabula rasa: není zde dosud žádná konkurence mezi rostlinami a není ani jednoznačné, jak se bude vyvíjet. Silně pak záleží na tom, které druhy a v jakém pořadí se na spáleništi uchytí: rychlá ecese (uchycení) rostlinu silně zvýhodňuje v konkurenci s ostatními jedinci a druhy.

Vidíme, že za cenu určitých nevýhod nabízí život na spáleništi značné výhody, zejména snadný přístup k živinám za snížené konkurence. A tak není divu, že mezi rostlinami existují specialisté adaptovaní pro tento modus vivendi. Celkem jsou dvě krajní strategie, jak na to jít.

První možnost je vsadit na rychlost kolonizace čerstvého spáleniště. Znamená to být schopen rychle se na stanoviště dostat, což předpokládá mít snadno se šířící diaspory (tedy lehká a drobná semena nebo výtrusy), dále být odolný vůči toxickým látkách v substrátu, a být schopen zde rychle růst. Z toho nejtěžší je problém nutnosti rychlého růstu: v tomto ohledu mají rostliny patrně dosti tvrdé fyziologické omezení, přes které nelze jít. Problém lze však obejít, a to snížením cílové velikosti těla a zkrácením vývinu s rychlým nástupem generativního rozmnožování. Výhodou drobného vzrůstu je i to, že se na stanoviště vejde víc jedinců. Naopak jeho daní – a dosti tíživou – je to, že drobné a krátce žijící rostliny nejsou schopny déle se uplatnit v kokurenci. Rostlinám s touto strategií říkáme rostliny antrakofilní (doslova milující uhlíky), nebo rovnou antrakofyty.

Druhou možností je vsadit na úspěch v konkurenci během požárové sukcese na spáleništi. Mít dobré konkurečníční schopnosti ale zpravidla předpokládá mít velké a dlouhověké vegetativní tělo. Z toho zas ale plyne pomalý růst, a tak se tato strategie nejlépe rentuje za dvou doplňujících podmínek: když má rostlina schopnost požáry nějakým způsobem přežívat (v semenech nebo v podzemních vegetativních orgánech) a když roste na stanovištích, kde se požáry často opakují, takže na nich požárová sukcese probíhá skoro neustále. Takovým rostlinám říkáme pyrofilní anebo pyrofyty. Pyrofilní doslova znamená milující oheň, což je celkem poetická licence, ale dobře to vystihuje oč tu jde.

Poprosme nakonec tetu Kateřinu, aby obě tyto strategie oděla do přísloví. Nic není pro ni snadnějšího.

Antrakofyty:

Kdo dřív přijde, ten dřív mele (a když domlel, tak kdo uteče, ten vyhraje).

Pyrofyty:

Kdo se směje naposled, ten se směje nejlíp.

Zároveň vidíme, že obě strategie jsou speciálními případy nejobecnější dvojice ekologických strategií (viz Vesmír 71, 43, 1992/1): Antrakofyty jsou r-stratégové, pyrofyty K-stratégové. A teď už ke konkrétním spáleništním druhům.

Asi nás neudiví zjištění, že požadavky na antrakofilní adaptace nejlépe splňují mechy a houby. Nejběžnějším, nápadným a tím velmi typickým druhem mladých spálenišť je mech zkrutek vláhojevný (Funaria hygrometrica) nesoucí tobolku; (povídání o rodozměně vynechávám) je hygroskopický, za sucha se svinuje, pokropen se napřimuje, a odtud jméno. Najdeme ho skoro na každém starém ohništi, kde vytváří souvislé, zdaleka nápadné porosty. Není ovšem antrakofytem obligátním (tedy striktně vázaným na spáleniště). Roste totiž na řadě různých stanovišť – vždy ale v raných sukcesních stadiích a většinou jen v omezených populacích. Z toho je vidět, že toxické prostředí nijak nemiluje, jen mu úspěšně odolává a jeho vitalita na mladých spáleništích pochází prostě z toho, že tam konkurenčně silnější druhy neobstojí, a tak ho odtud dlouho nedokážou vystrnadit.

Jiným běžným druhem antrakofilním – a opět druhem, který je zároveň běžný i na jinách stanovištích – je játrovka porostnice mnohotvátrná (Marchantia polymorpha), notoricky známá z učebnic. Zajímavější a méně vykřičené jsou antrakofilní houby, nebo spíš houbičky. Patří k vřeckatým houbám řádu Pezizales a jejich plodnice – apotécia – vypadají vždycky jako nějaká keramika: jako mističky, džbánečky a hrníčky. Hezky a bizarně se jmenují i vypadají: zvoneček uhelný (Geopyxis carbonaria), ohnivka spáleništní (Pyronema omphalodes), kořenitka zvlněná (Rhizina undulata), hovník (sic!) spáleništní (Ascobolus carbonarius), Tricharina gilva, Pulvinula constellatio, Anthracobia melaloma aj. Najdeme je většinou právě jen na spáleništích – anebo je to tak, že jen na uhlíkových substrátech jsou ochotny vytvářet plodnice, kdežto samy rostou i leckde jinde?

Mezi vyššími rostlinami je řada druhů schopna kolonizovat čerstvé uhlíkové substráty, např. bříza nebo rulík zlomocný (Atropa bella-dona). Ale na statut pravého (obligátního) antrakofyta aspiruje asi jen jediný druh: kakost český (Geranium bohemicum). Je to rostlina podivná, u nás dnes velevzácná a skoro neznámá. V literatuře je pravidelně udávána její vazba na ohniště na pasekách; dřív prý byla častá v okolí milířů. Proč je dnes tak vzácná, není zcela jasné. A nejistý je už původ Linnéova (nebo Linéem přejatého) epiteta bohemicum: je to jistě poukaz k Čechám? Ti, kdo pálí ohně na pasekách, kdo se hřejí u milířů, to jsou les bohmes – cikáni, bohémové, tuláci. Zkrátka kakostem českým je možná kakost čundráků.

Pravé pyrofyty (narozdíl třeba od Austrálie) u nás nemáme, ale některé druhy mají při opakovaném vypalování zvýšenou vitalitu. Jedním z nich je vřes obecný (Calluna vulgaris): sám je vůči sežehnutí poměrně rezistentní a navíc, což je rozhodující, oheň silně podporuje klíčivost jeho semen. Bez této obnovy populace vřesu po čase (několik desetiletí) zestárnou a vymizí. Jiným druhům prospívá oheň tím, že likviduje nebo silně omezuje ostatní druhy, s nimiž by byly nuceny ve společenstvu konkurovat. Jsou to např. mnohé geofytní trávy, tedy trávy s podzemními plazivými oddenky, krytými vrsvou půdy před účinkem ohně. Tak válečka prapořitá (Brachypodium pinnatum) byla v teplejších oblastech typickou trávou často vypalovaných mezí a železničních náspů, třtina křovištní (Calamagrostis epigeios) je zase dodnes nejhojnější trávou dopadových ploch na vojenských střelnicích a po opakovaných požárech vždy rychle regeneruje.

Oheň má ve společenstvu několik efektů:

• Shoří většina bylinné nekromasy – stařiny, která se jinak těžko rozkládá, svojí vrstvou blokuje klíčení a rašení mladých rostlin a tím deformuje přirozenou populační dynamiku.
• Velká část zásoby živin zmizí ze systému, protože je přeměněna na snadno rozpustné látky, které se buď odplaví, nebo jsou rozloženy v půdě. Zvlášť výrazně sníží oheň zásobu dusíku, který je převeden v plynné oxidy. Část dusíku a většina minerálních látek se nakrátko stane snadno přístupná rostlinám. Eutrofizovaný systém tedy absolvuje hypereutrofní výkyv (natolik krátký, že to organizmy neohrozí), a brzy se obnoví stav před eutrofizací.
• Některé expanzivní druhy jsou ohněm oslabeny, což naopak posiluje vitalitu druhů konkurenčně slabších.
• U některých druhů oheň podporuje klíčení semen (vřes) nebo se po sežehnutí stárnoucí rostliny snadno vegetativně zmlazují.

A tak má ekologie ohně i praktický dopad v ochraně přírody. Jakkoliv to vypadá jako špatný vtip, pro některé typy vřesovišť a xerotermních trávníků je velmi vhodným ochranářským managementem právě periodické vypalování. Nejde ovšem o běžný pravidelně prováděný managemenet udržovací, nýbrž o management obnovný, který provádíme s cílem restaurovat zpola již zničené společenstvo. Nejčastěji je to jednorázová náhrada za chybějící pastvu dobytka. Navíc je třeba brát v úvahu ochranu hmyzu, a to znamená ohroženou lokalitu vypalovat postupně po dílčích plochách během několika let, a vždy v zimě za holomrazů, kdy je hmyz ukryt hlouběji v půdě a tak má větší šanci přežít. Zásluhou doc. J. Kubíkové je tento management často a s dobrými výsledky používán na xerotermních lokalitách v okolí Prahy.

Nakonec se tedy začíná měnit i tradiční názor na dosud tolik odsuzované vypalování trávy na mezích (a není to ani postmoderna, ani nějaká veliká změna paradigmatu). Vypalovat? – Raději kosit nebo pást. Když nelze, tak vypálit. Ale ne na jaře. Za holomrazu, a po kouskách.