Zavlečené rostliny
Zelení cizinci a nové krajiny .
Tímto článkem otvíráme volný seriál, jehož společným jmenovatelem jsou procesy v současné krajině. Jedním z jeho hlavních témat budou biologické (především rostlinné) invaze, tedy nový výskyt a šíření druhů v určitém území. Právě invaze jsou ilustrativním příkladem dějů, které v dnešní přírodě probíhají a které ji rychle a zásadně mění. Jejich problematiku s rozsáhlými důsledky pro lesnictví, zemědělství či ochranu přírody ovšem nelze dobře pochopit, dokud si neuvědomíme, jak silně jsou změny krajiny s invazemi provázány. Invaze jsou totiž zároveň motorem krajinných změn i jejich dílčím důsledkem. To nás nutí obrátit pozornost k procesům probíhajícím na úrovni celé české, či dokonce světové přírody.
Téma je to široké a už jen proto se o něm nepíše snadno. Navíc je potřeba podat věc tak, abychom vyloučili střet se Skyllou pověr technokratických a stejně záhubnou Charybdou pověr staromilsko-ochranářských. Předem nevylučujeme ani určité názorové rozdíly mezi jednotlivými články, resp. autory. Jistě, celá věda roste z diskuse a konkurencí názorů se tříbí. Právě proto ale nechceme předstírat, že téma takto nové a problematické je předem jasné a na vše máme již definitivní a bezrozpornou odpověď.
Rostlinné invaze nejsou žádným „výdobytkem“ moderní vědy. V roce 1833 zakotvila loď Beagle v Bahia Blanca na pobřeží Argentiny a Charles Darwin se rozhodl, že oblast ležící odtud na sever, směrem k Buenos Aires, prozkoumá koňmo. Rozhodně nečekal, že tam jako zhoubné plevele najde dvě původně kulturní rostliny ze Středozemí: statné pichlavé druhy z čeledi hvězdnicovitých, artyčok kardový (Cynara cardunculus) a ostropestřec mariánský (Silybum marianum). Oba se vyskytovaly jako nejhojnější druhy tamní květeny, pokrývající celé čtvereční kilometry a téměř vytlačující druhy ostatní. Ostnité rostliny mají výhodu v tom, že je dobytek nežere a jejich porosty jsou pro člověka i zvířata téměř neprostupné. Invaze tu přitom musela proběhnout za pouhých několik desítek let, protože v roce 1769 artyčok v Argentině ještě prokazatelně nerostl. Že člověk využije ke svému prospěchu všechno, dokumentuje příhoda z jedné pozdější Darwinovy cesty, kdy se dověděl, že se v porostech ostropestřce někdy skrývají lupiči přepadající pocestné. Když se zeptal, zda je cesta bezpečná, dostalo se mu ujištění, že ano, protože bodláčí ještě nenarostlo. Přestože se to příliš často neuvádí, tato invaze ostnitých hvězdnicovitých v Argentině patří svými rozměry mezi vůbec největší v historii.
Patrně první ekologická zmínka přesahující pouhé konstatování přítomnosti nepůvodních druhů pochází z pera Alphonse de Candolla. Ten roku 1855 ve svém fytogeografickém díle uvedl, že zavlečené druhy často patří do rodů, které se v původní flóře daného území nevyskytují. Charles Darwin pak de Candollovu myšlenku využil k podpoře své teorie o tom, že konkurence mezi blízce příbuznými druhy patřícími k témuž rodu je intenzivnější než mezi druhy, které příbuzné nejsou. Zhruba o 150 let později tuto myšlenku vykutala moderní invazní biologie, dala jí název „Darwinova naturalizační hypotéza“ a začala ji seriózně testovat. Darwin sám si při svých cestách po světě šíření nepůvodních rostlin i živočichů pozorně všímal a očividně ho tento jev fascinoval – neméně než přitahuje nás.
Moderní základy oboru položil britský zoolog a ekolog Charles Elton. Poprvé se invazemi zabýval v článku, který vyšel roku 1933 v novinách London Times. V roce 1957 pak pro BBC připravil tři rozhlasové pořady pod názvem „Balance and Barrier“ a během roku je rozpracoval do knihy „The Ecology of Invasions by Animals and Plants“, která se stala milníkem v oboru biologických invazí. Cituje ji téměř každý a všichni ji označují za zdroj inspirace. Charlese Eltona můžeme bez nadsázky označit za vizionáře; takové ostatně najdeme i mezi nevědecky založenými, o to však vnímavějšími umělci. Britská rocková skupina Genesis vydala v roce 1971 píseň „The Return of Giant Hogweed“, v níž varuje před zaplevelením britských ostrovů bolševníkem (Heracleum mantegazzianum). Ekologové ji jako problematickou začali vnímat mnohem později.
Dalším významným počinem, který přišel zhruba 20 let po vydání Eltonovy knihy, byla iniciativa SCOPE, 1) která se zabývala nejrůznějšími ekologickými a environmentálními problémy a zařadila mezi ně i biologické invaze. Význam programu, zahájeného r. 1982, spočíval především v tom, že spojil vědce ze všech částí světa a odstartoval plodnou mezinárodní spolupráci. Vyústil v řadu regionálních monografií. V roce 1986 vyšel svazek „Biological Invasions“, který shrnul status quo probouzejícího se oboru a pro další rozvoj studia invazí měl podobný význam jako slavná Harperova kniha „Population Biology of Plants“ pro populační ekologii rostlin. Pak už to šlo ráz naráz; s publikacemi zabývajícími se zavlečenými rostlinami a živočichy se roztrhl pytel, invaze studuje kdekdo a specializují se na ně dva mezinárodní časopisy. V devadesátých letech odstartoval v norském Trondheimu nový mezinárodní projekt GISP, 2) v němž se pokračuje dodnes.
Odkud kam se stěhují?
Ekologie si v invazních druzích našla nové nosné téma, což má svůj líc (víme toho čím dál víc) i rub: Invazní biologie se trochu izolovala od ostatních oborů a někdy k objektům studia přistupuje, jako by to ani nebyly rostliny jako každé jiné. A jsou to rostliny jako každé jiné? Co je na nich tak zajímavého? Něco přece – nebýt člověka, nerostly by dnes tam, kde rostou, a nepůsobily by potíže, z nichž jde vědcům, ochranářům a krajinářům hlava kolem. Mění totiž vlastnosti celých ekosystémů, ohrožují biodiverzitu a podceňovat nelze ani jejich ekonomický dopad.
Historickou kolébkou biologických invazí je Středozemí, hnací silou kulturně historické procesy. Počátky procesu totiž sahají do neolitu, kdy člověk začal přetvářet přírodu kvalitativně jiným způsobem než ostatní velcí savci. Druhy Starého světa mají vyšší invazní potenciál než druhy z jiných kontinentů. Získaly jej v nedávné geologické historii díky dlouhému spojení s člověkem, který je vystavil častým a rozmanitým jevům narušujícím jejich stanoviště (tzv. disturbancím, viz Vesmír 77, 558, 1998/10), a díky pozitivní zpětné vazbě, již si na tyto jevy vytvořily. Po několika tisíciletích, kdy se ve Středozemí vytvářely vztahy mezi člověkem a dnešními invazními druhy, přišel průlom v podobě objevení Ameriky. Období objevných plaveb po r. 1500 nesmírně zvýšilo objem světového obchodu a prolomilo bariéry oddělující biogeografické říše. Tím se zejména evropským druhům otevřela cesta do ostatních částí světa. Z Evropy se čím dál intenzivněji vyvážely nejen ekonomické komodity, ale bohužel i cizorodé organizmy. Dodnes jsme například schopni na základě složení flóry a fauny čtyř neevropských oblastí s mediteránním klimatem (Jižní Afriky, Kalifornie, Chile a Austrálie) rozpoznat, kterou z nich kolonizovali Angličané a kde jako první přistáli Španělé. Světová mapa rostlinných invazí přesně odráží dědictví především britské koloniální expanze. Evropané si na nově dobytá nová území přiváželi rostliny a zvířata, ale také po svém přetvářeli osídlenou krajinu. Vytvářeli takové podmínky, na které byly dovezené organizmy zvyklé. V důsledku toho dnes evropské rostliny „škodí“ po celém světě. Tok rostlin a živočichů byl dosti jednostranný; opačným směrem, ze světa do Evropy, to zdaleka nebylo takové. Přesto i starý kontinent má své pappenheimské. Bohužel se nedá říci, že by je dokonale znal, a tak ho nepřestávají překvapovat…
K nejzasaženějším typům krajin ve světovém měřítku patří již zmíněné oblasti s klimatem středomořského rázu. Problém je o to palčivější, že většina z nich náleží k místům s nejbohatší flórou na světě. Původní květena Jižní Afriky zahrnuje přes 20 000 druhů, z nichž přes 80 % je endemických (nevyskytují se nikde jinde). Přitom v Kapské oblasti se plocha, kterou v nejcennějších rostlinných společenstvech ovládly invazní druhy, v posledním desetiletí 20. století zdvojnásobila. Vysoký stupeň endemizmu je příznačný i pro další území zasažená silnými invazemi – Kalifornii (1500 endemických druhů z 5500) a Chile (47 % z 5000). Není divu, že biologové z těchto oblastí bijí na poplach.
Invaze travinných společenstev s převahou jednoletých druhů v Severní a Jižní Americe a Austrálii svou dramatičností hravě strčí do kapsy kterýkoli filmový příběh (viz rámeček „Sveřep střešní“). Odhaduje se, že za posledních 300 let (většinou však posledních 100 let) byla plocha 2 milionů km2 (což odpovídá souhrnné ploše Španělska, Portugalska, Francie, Belgie a Německa) nevratně přetvořena lidským osídlením a zavlečenými exotickými rostlinami. Původní flóra doplatila na to, že se v těchto oblastech před příchodem člověka nevyskytovali velcí stádoví býložravci, kteří vegetaci spásají velmi intenzivně (jihoamerické lamy nebo australští klokani mají pastevní strategii odlišnou). Domácí jednoleté druhy nebyly tudíž na jejich působení adaptovány, zatímco druhy, které přišly s člověkem z oblastí, kde měly tu čest setkávat se s krávami, bizony, ovcemi či kozami, pochopitelně adaptovány byly. Proto třeba euroasijské stepi, kde velcí kopytníci patří k původní fauně, invazemi příliš neutrpěly. V jiných oblastech však byla náhrada původních trávníků za porosty invazních druhů rychlá a dramatická.
V tropických a subtropických oblastech Severní, Střední a Jižní Ameriky se zásadně změnil krajinný pokryv. Rozsáhlé lesy byly přeměněny v pastviny a při zakládání pastvin se od 19. století používaly africké trávy s typem metabolizmu C4 (viz Vesmír 74, 573, 1995/10), které jsou v daných podmínkách produktivnější (dovedou využít i nižší koncentrace CO2). Celkem byl zhruba milion km2 vlhkých tropů Mexika, Střední Ameriky, Brazílie, Kolumbie a Venezuely přeměněn na pastviny, kde africké trávy převažují a dále se zde šíří.
Geografická podmíněnost rostlinných invazí má řadu dalších zákonitostí. Kupříkladu tropy jsou vůči rostlinným vetřelcům odolnější díky rychlé produkci velkého množství biomasy a s ní související schopnosti obnovy po narušení vegetace a půdy. Když už se ale nějakou rostlinu, zpravidla dřevinu, podaří do tropických lesů zavléci, stojí to za to. Velmi náchylné k invazím jsou ostrovy. V důsledku izolovaného vývoje tam chybějí některé ekologicky významné skupiny. Kupříkladu na Havajských ostrovech, výkladní skříni rostlinného endemizmu 3) a pohříchu také rostlinných invazí, nejsou původní druhy mravenců, hlodavců, masožravých savců a přežvýkavců. Proti případné introdukci těchto živočichů jsou tedy původní druhy rostlin takřka bezmocné, neboť postrádají obranné mechanizmy. Genetická izolovanost vede ke specializaci a specializované druhy jsou zranitelnější. Vysoký stupeň vzájemně podmíněného vývoje a úzké vazby mezi druhy přispěly v řadě případů k vyhynutí rostlinných druhů poté, co vyhynuly živočišné druhy odpovědné za rozrušení povrchu semen či za jejich šíření.
Kolik na nich vyděláme a kolik nás stojí?
Mohli bychom pokračovat dalšími ekosystémy, oblastmi, druhy a čísly. Pro představu, o jak závažný celosvětový problém jde, však uvedené příklady postačí. Dnes už je mimo veškerou pochybnost, že tu máme problém nejen biologický, ale i ekonomický a sociální.
Zavlékání organizmů znamenalo na jedné straně pro člověka zásadní přínos v podobě šíření kulturních druhů (viz rámeček „Naše tradiční plodiny nejsou původní“); světová potravinářská produkce do značné míry závisí na introdukovaných rostlinách a živočiších. Těžko to chtít nějak měnit a napravovat po mnohatisícileté tradici chovu a pěstování domestikovaných organizmů cizího původu – ale kdopak si v každodenním životě uvědomuje, že jihoamerická káva je doma v Africe a africké kakao v Jižní Americe? Nebo že steaky z argentinských býků mají původ někde jinde, protože tur domácí je v Argentině jenom hostem?
Na druhé straně jsou tu invazní organizmy, tak jak je chápeme dnes, a tady už je to s přínosem horší. V literatuře najdeme odhady, kolik že nás (lidstvo) invaze stojí. Roční ztráty na úrovni států mohou dosahovat desítek až stovek miliard dolarů (nesmíme zapomínat, že mezi invazní organizmy patří i virus HIV, který vznikl ve střední Africe, nové kmeny chřipky a řada dalších nemocí). Jedna z nejnovějších studií odhaduje, že biologické invaze stojí lidstvo 5 % světového HDP – a problém se stupňuje. Jakkoli jsou tyto odhady napadnutelné a leckdo by mohl říci vágní, protože ve hře je příliš mnoho proměnných, nelze zpochybnit, že řády, ve kterých se pohybují, odpovídají skutečnosti. A ta je opravdu varující. Je to paradox, protože tu v určitém ohledu platí ono neslavné „čím hůře tím lépe“ – kdyby byly deklarované škody pouze biologické, těžko by byli ekologové vpuštěni do kanceláří politiků, aby tam mohli tlouci o stůl čísly. Takhle máme aspoň naději, že ekonomické argumenty, na které začínají mocní tohoto světa slyšet, je přesvědčí, o jak závažný problém jde, a na jeho řešení se přiživí i naše původní a ohrožené, nebo naopak zavlečené a invazní kytky či zvířata.
Jak o invazích mluvit?
Terminologie je při studiu rostlinných invazí klíčová, snad ještě důležitější než v jiných ekologických oborech. Bohužel zde nepanuje taková shoda, jakou bychom si přáli. Autoři chápou statut jednotlivých druhů různě a údaje z jednotlivých oblastí se pak obtížně srovnávají.
Jako první se tříděním jevů souvisejících se zavlékáním rostlin začala zabývat středoevropská fytogeografická škola, jejímž otcem byl švýcarský botanik Thellung. Je to názvosloví velmi komplikované, pro každou speciální situaci má samostatné pojmenování, už samy termíny odrazují (kozel aby si pamatoval slova jako ergasiofygofyty či epoekofyty).
Opačným a stejně disgustujícím extrémem jsou vágní a víceznačné klasifikace, dosti oblíbené v anglofonní literatuře.
Nelze se divit, že zmíněná středoevropská terminologie nezískala v anglicky mluvících zemích širší pozornost. Jenže právě v těchto zemích je dnes centrum výzkumu rostlinných invazí (největší problémy dnes invaze působí v Severní Americe, Jižní Africe, Austrálii, na Novém Zélandu, na Havajských a dalších ostrovech). Navíc je dnes věda mezinárodní fenomén a angličtina je jejím hlavním jazykem. Proto se dnes v souvislosti s invazemi čím dál víc používá terminologie anglická. Podstatné ale je, že principy, kterými se řídí oba klasifikační přístupy – tradiční středoevropský i současný anglosaský – jsou v zásadě stejné. Užitečné je klasifikovat zavlečené druhy podle čtyř základních kritérií:
- Kdy se na dané území dostaly? Ve střední Evropě v tomto ohledu tradičně rozlišujeme mezi archeofyty a neofyty a dělicí čarou je objevení Ameriky. Toto členění se v současné době ujímá i ve Velké Británii.
- Kde zavlečené druhy rostou? Tj. na jakých typech stanovišť se usazují? Zde se zpravidla rozlišují stanoviště vytvořená člověkem a stanoviště původní, popř. různé typy přechodů mezi nimi.
- Jakým způsobem byl druh zavlečen? Úmyslně, či neúmyslně?
- Jakého postavení druh dosáhl v invazním procesu? Tady je situace nejkomplikovanější, literatura se přímo hemží různými termíny popisujícími tytéž situace, a naopak tentýž termín v pojetí různých autorů znamená něco jiného. Začíná se ujímat klasifikace založená na schopnosti reprodukce v přírodě bez přispění člověka a rychlosti zvyšování počtu jedinců v krajině. V tomto ohledu se ukazuje jako účelné dělit zavlečené druhy na tři základní skupiny: přechodně zavlečené, naturalizované a invazní.
Proč je terminologie tak důležitá? Invazní biologie je obor, který v zásadě hledá poučení v minulosti (studujeme něco, co započalo kdysi dávno), a navíc je mu odepřena možnost experimentovat s velkými soubory druhů (těžko někde technicky provést a z etického hlediska obhájit pokusnou introdukci několika set druhů a sledovat, co se stane). Při hledání obecných principů proto spoléhá na analýzy druhových souborů rozličných regionů a z historického pozadí a přírodních podmínek takových oblastí se snaží odvodit zákonitosti celého procesu. Existují globální studie, které přinesly cenné poznatky o tom, jak invaze fungují; takové práce navíc mohou formulovat hypotézy, které lze testovat jinými přístupy. Pro tyto studie je ale nutná aspoň rámcová terminologická shoda, nechceme-li srovnávat jablka s hruškami. Často se ptáme kupříkladu po faktorech ovlivňujících stupeň naturalizace, a pokud různé prameny dávají tomuto termínu různou náplň, snadno dospějeme k nevěrohodným výsledkům.
Kvalitní data o velkých souborech druhů využívají nejen srovnávací ekologické studie, ale také systémy předvídající, které druhy by se mohly invazivními stát. O dováženém druhu toho potřebujeme vědět co nejvíce, aby se dalo na základě jeho vlastností a chování v jiných částech světa odhadnout, jak se bude chovat u nás. Některé předpovědní systémy jsou velmi úspěšné, podíl druhů předem usvědčených z nebezpečnosti se pohybuje mezi 70 a 90 % (úspěšnost intuitivních předpovědí, založených jen na znalosti ekologie určitého druhu, nepřevyšuje 40 %). I předpovědní systémy ale mají svá úskalí. Když odhalíme potenciálně nebezpečný druh, zakážeme jeho dovoz, když se druh jeví jako neškodný, dovoz povolíme. Omylem v prvním případě riskujeme škody plynoucí z konkrétní invaze, omylem v druhém případě můžeme přijít o ekonomický zisk (toho lze ovšem v řadě případů docílit využitím druhu domácího).
Každá klasifikace je jen soustavou škatulek, do níž se snažíme přírodu napasovat. V řadě případů je obtížné rozhodnout, zda jde o druh původní či zavlečený, původní či archeofyt, archeofyt či neofyt, druh přechodně zavlečený či naturalizovaný, naturalizovaný či invazní. Takové oříšky nejsou často schopni rozlousknout ani specialisté zabývající se dotyčnou skupinou rostlin; přesto lze říci, že o většině zavlékaných druhů dnes víme, jaké je jejich rozšíření. Pro další pokračování seriálu je však důležité si uvědomit, že terminologie a s ní související znalost invazního statutu druhů je základní podmínkou studia rostlinných invazí.
Poznámky
SVEŘEP STŘEŠNÍ
Jedním z nejvykřičenějších rostlinných „zlosynů“ severoamerického kontinentu je sveřep střešní (Bromus tectorum), domovem ve Středozemí a Asii. Před několika tisíci lety byl zavlečen i k nám, u nás se ale chová slušně. Je zajímavým dokladem o tom, že mnohé invaze probíhají stupňovitě a ne vždy je samozřejmé, že rostlina s určitým původem přišla přímo z oblasti, kde je doma. Máme totiž k dispozici důkazy založené na genetických metodách, že severoamerické populace sveřepu pocházejí z oblasti mezi Prahou a Halle nad Sálou. Do kalifornského Central Valley přibyl poprvé po železnici na konci 19. století a v letech 1890 až 1930 nahradil původní prérii na více než 200 000 km2. Podobných příkladů evropských druhů, které se v Severní Americe nebezpečně rozšířily, je mnoho.
NAŠE TRADIČNÍ PLODINY NEJSOU PŮVODNÍ
Kulturní organizmy jsou většinou nepůvodní, ačkoli jsme si na ně dávno zvykli. Platí to i pro naše země. Většina našich zdánlivě tradičních druhů obilí je původem z východního Středomoří. Téhož původu je však i většina plevelů, dotažených s obilím už během pravěku (třeba vlčí mák, Papaver rhoeas). Naše širé rodné lány jsou tedy jakousi volnou obdobou původních (a dnes už vlastně zaniklých) obilných stepí východního Středomoří.
A co celá chudá a tou měrou vynalézavá lidová kuchyně Podkrkonoší od sejkor přes apamafelsk po lamprdonu, verncouchák a devítipodlahovou bábu? Příznačné pro ni jsou opět samé zavlečené druhy – bandory (Solanum tuberosum) jsou jihoamerické, koziště (Capra hircus) je východomediteránní, vopich čili libeček (Levisticum officinale) pochází z íránských hor, i ta jabčišťata (Malus domestica) mají prapůvod kdesi v Orientě.
TERMINOLOGICKÝ SLOVNÍČEK
Původní druh vznikl v dané oblasti bez přispění člověka nebo se do ní dostal nezávisle na činnosti člověka z oblasti, kde je původní. Ve střední Evropě jsou považovány za původní druhy, které zde rostly od konce doby ledové do počátku neolitu (snad s výjimkou opozdilců, jako jsou buk a jedle).
Zavlečený druh se v dané oblasti vyskytuje v důsledku úmyslné či neúmyslné činnosti člověka nebo se do ní dostal nezávisle na člověku z oblasti, ve které je nepůvodní. Počátek lidské činnosti u nás se v této souvislosti datuje do začátku neolitu, neboť do té doby měl člověk na zavlékání rostlinných druhů stejný vliv jako jiní velcí savci.
Podle postavení v invazním procesu lze rozlišovat:
Přechodně zavlečený druh se ve volné přírodě pravidelně nereprodukuje a jeho případný trvalejší výskyt je závislý na opakovaném, člověkem zprostředkovaném přísunu diaspor.
Naturalizovaný druh se v přírodě rozmnožuje nezávisle na člověku, generativně či vegetativně, jeho výskyt není závislý na dalších introdukcích a na určité lokalitě či v určitém území je dosti trvalý.
Invazní druh je naturalizovaný druh, který se v území šíří; postupně vzrůstá počet jeho lokalit a velikost populací.
Podle doby zavlečení se ve střední Evropě rozlišuje:
Archeofyt – zavlečen od počátku neolitu do roku 1500.
Neofyt – zavlečen po roce 1500. Datum, na jehož základě se tyto dvě skupiny rozlišují, vychází z objevení Ameriky (1492).
/Podle Richardson et al., Diversity and Distributons 6, 93–107, 2000; upraveno a doplněno./
Ke stažení
- Článek ve formátu PDF [521,52 kB]