Teplota a určení pohlaví u vyšších obratlovců

Je dávno známo, že pohlaví gonád vyšších obratlovců (plazů, ptáků a savců) je určováno genotypicky v okamžiku oplození pohlavními chromozomy, které se v jednotlivých pohlavích liší (X a Y, resp. W a Z). Např. u savců je samčí pohlaví určováno genem SRY na kratším rameni chromozomu Y, samičí pohlaví je „základní“, automatické. Druhotné pohlavní znaky jsou pod vlivem steroidních pohlavních hormonů, vylučovaných gonádami (testosteron, estrogeny). Obecně se soudí, že pohlavní hormony charakter gonády ovlivnit nemohou. Dlouho je však také známo, že u plazů, jako jsou některé želvy, krokodilové a ještěrky, je pohlaví závislé na teplotě v období inkubace zárodku ve vajíčku. Podrobně to popisuje zejména J. J. Bull v monografii z r. 1983 (Evolution of sex determining mechanism. Benjamin Cummings, Menlo Park). V současnosti se vlivem teploty a pohlavních hormonů na determinaci pohlaví zabývá ve svém pozoruhodném článku v americkém časopise Zoological Science (13, 13, 1996) D. Crews z Univerzity v Austinu, Texas.

Ukazuje se, že možná i u savců hormonální úroveň obou rodičů v době oplození by mohla mít vztah k pohlaví potomstva, jsou náznaky, že teplota ovarií, která je u savců díky většímu prokrvení pravého ovaria asymetrická, by mohla poměr pohlaví ovlivňovat. Tyto otázky by mohla řešit právě studia některých plazů. Savci se vyvinuli ze čtyřnožců podobných želvám asi před 350 miliony let. U želv může být pohlaví nerozlišené gonády určeno buď pohlavními chromozomy, anebo – u jiných druhů – teplotou v době inkubace vajíčka. Určení pohlaví závislé na teplotě se vyskytuje u vejcorodých s nerozlišenými pohlavními chromozomy – i když u nich byly zjištěny sekvence podobné SRY. Zdá se, že je to primitivní typ určení pohlaví, předcházející určení pohlavními chromozomy.

V pokusech na želvě Trachemys scripts v laboratoři D. Crewse se ukázalo, že estrogeny a aromatizované androgeny jsou fyziologickým ekvivalentem teploty produkující samičky, kdežto nearomatizované androgeny odpovídají inkubační teplotě produkující samečky. Určení teplotou je jednoznačné, intersexy se vyskytují jen vzácně. Inkubační teplota zřejmě modifikuje mikroprostředí embrya a steroidní hormony, které se stávají přímými nositeli determinace pohlaví, včetně gonád. Vývoj samců i samic jsou procesy aktivující určité a potlačující druhé mechanizmy kaskád vedoucí k odpovídajícímu pohlaví – na rozdíl od savčího systému přítomnosti nebo chybění výchozího genu SRY. Kaskáda vedoucí k určení pohlaví a jeho diferenciaci je u Amniot podobná – jediným rozdílem je „spouštěč“: u jedněch TDF (testes determinující faktor), u druhých teplota inkubace. Působení steroidních hormonů a odpověď na ně jsou výrazně závislé na teplotě. Určení pohlaví závislé na teplotě se zdá být původní. U homoiotermů (teplokrevných), jako jsou savci a ptáci, mohou být účinky teploty a steroidů na gonády zřejmě zčásti nebo úplně maskovány. Pokusy svědčí také pro přímou determinaci samic, pro existenci specifických faktorů přímo determinujících ovarium, podobně jako je tomu při determinaci testes.