Tvoří tylakoidy pravotočivé i levotočivé šroubovice?

Tylakoidy v chloroplastech zelených rostlin, v nichž se transformuje světelná energie na chemickou, jsou velmi pozoruhodným systémem biologických membrán. Bývají rozlišeny na skupiny přitisknutých plochých disků – grana – a na intergranální tylakoidy, které tvoří kolem gran pravotočivé šroubovice a vzájemně je propojují (Vesmír 98, 518, 2019/9). Tak vypadá klasický šroubovicový (helikální) model uspořádání tylakoidů, který již půl století vyhovuje většině pozorování a studií chloroplastů.

Trojrozměrný model intergranálních tylakoidů, které jsou uspořádány do pravotočivé šroubovice (zeleně) a doplněny levotočivými konektory (fialově). Žlutě jsou zobrazeny granální tylakoidy.Kresba podle Bussi Y. et al., upraveno

Renomovaní izraelští biologové (Bussi et al., 2019) nedávno na základě pokročilých metod elektronmikroskopické tomografie navrhli nový helikální model tylakoidů, ve kterém jsou pravotočivé šroubovice doplněny menšími šroubovicemi levotočivými, kterým se říká také konektory (viz obr.). Tento model je v dobré shodě s jejich elektronmikroskopickými snímky. Důležitou roli v něm mají rozdvojení intergranálních tylakoidů. Podle autorů toto uspořádání minimalizuje povrchovou a vazebnou energii systému tylakoidů, a tím jej stabilizuje. Tento systém je přes svoji složitost velmi dynamický; citlivě reaguje zejména na změny ozářenosti. Levotočivá membránová spojení mohou mít i další funkce. Mohou usnadňovat pohyb molekul a makromolekul v tylakoidních membránách i v prostoru uvnitř tylakoidů. Konektory také mohou tvořit kanály, kterými se mohou pohybovat i tak velké částice, jako jsou chloroplastové ribozomy. Ve stromatu dospělých chloroplastů mnoho volného prostoru není, protože tylakoidy zaujímají až dvě třetiny jejich objemu.

Názor izraelských autorů je zatím ojedinělý asi také proto, že pozorovat levotočivé šroubovice tylakoidů umožnilo až velké zjemnění elektronmikroskopických metod a zdokonalení analýzy obrazu. Podle renomovaných finských badatelek v oblasti tylakoidních membrán (Rantala et al., 2020) jde o doplnění helikálního modelu tylakoidů.

Bussi Y. et al.: PNAS, 2019, DOI: 10.1073/pnas.1905994116

Rantala M. et al.: Photochem. Photobiol. Sci., 2020, DOI: 10.1039/d0pp00025f