Na okraji světla a vzrušení

Vnější obalová membrána chloroplastů, kterou prochází sluneční světlo do fotosyntetizujících organel rostlinných buněk, začala vzbuzovat velký zájem buněčných biologů teprve před několika lety. Tehdy se zjistilo, že to není přeměněná membrána potravní vakuoly, jíž při endosymbiotickém vzniku chloroplastu hostitel (prvok) obalil pozdějšího endosymbionta – fotosyntetizující organismus podobný dnešním sinicím. Naopak se prokázalo, že jde o přeměněnou vnější obalovou membránu dávné sinice. I dnešní sinice, cyanobakterie, mají dvě obalové membrány, mezi kterými je tenká buněčná stěna. (Ta u chloroplastů zelených rostlin a plastidů ruduch zmizela, zachovaly si ji však plastidy šedých řas, glaukofyt.) Obě obalové membrány chloroplastů jsou nezelené, neobsahují chlorofyl a neprobíhají v nich „světelné“ reakce fotosyntézy. Ty jsou vázány výlučně na vnitřní, tylakoidní membrány chloroplastů. Neplatí však staré tvrzení, že vnější obalová membrána chloroplastů je pouze polopropustnou membránou bez dalších významných funkcí. (Vyšší selektivita a větší význam byly přisuzovány vnitřní obalové membráně chloroplastů, pocházející z plazmatické, tedy vnitřní obalové membrány endosymbionta.)

Práce z posledních let prokázaly, že vnější obalová membrána je spojena s dvěma procesy nezbytnými pro fungování chloroplastu jako endosymbionta, a to jednak s dělením chloroplastů (viz též Vesmír 89, 81–82, 2010/2), jednak s transportem bílkovin kódovaných buněčným jádrem do chloroplastů. Kentaro Inoue z Kalifornské univerzity v Davisu nyní shrnul nejnovější studie o problematice vnější obalové membrány, které se týkají také dvou dalších oblastí buněčné biologie cévnatých (vyšších) rostlin. Jde o pohyb chloroplastů v buňkách zprostředkovaný aktinovými vlákny cytoskeletu a o „přemodelování“ lipidů chloroplastových membrán při vzniku tolerance rostlin k mrazu. Změna orientace chloroplastů v buňkách v závislosti na ozářenosti dovoluje rostlinám efektivní fotosyntézu a brání poškození fotosyntetického aparátu nadměrnou ozářeností. Vnější obalová membrána zatím ne zcela jasným způsobem zprostředkuje propojení chloroplastů s plazmatickou membránou buňky pomocí aktinových filamentů. Při poklesu teploty začíná na vnější obalové membráně fungovat enzym, který odstraňuje z vnitřních chloroplastových membrán lipid monogalaktosyldiacylglycerol, který netvoří běžné membránové lipidické dvojvrstvy. Tím je navozena mrazová tolerance chloroplastů.

Všechny čtyři uvedené procesy vykonávají membránové enzymové komplexy obou obalových membrán nebo samotné vnější obalové membrány chloroplastů. Mechanismy těchto procesů ještě nejsou úplně objasněny, ale výsledky studia jsou již velmi zajímavé zejména z fylogenetického hlediska. Vnější obalová membrána chloroplastů cévnatých rostlin umí rozlišovat „fotosyntetické“ a „nefotosyntetické“ bílkoviny při jejich transportu do chloroplastů. Bílkovinné komplexy na vnější obalové membráně, spojené s dělením plastidů, mají zřejmě jen chloroplasty cévnatých rostlin. Pravděpodobně se liší bílkovinné charakteristiky vnější obalové membrány chloroplastů a nezelených plastidů cévnatých rostlin. Studium vnější obalové membrány chloroplastů tak přináší cenné poznatky o evoluci eukaryotických buněk a evoluci cévnatých rostlin. (Trends in Plant Science 16, 550–557, 2011)