Kyslík v karbonu

Při normálním atmosférickém tlaku 101 kPa (při hladině moře) je ve vzduchu parciální¹⁾ (poměrný) tlak kyslíku pO₂ asi 21 kPa (v plicních sklípcích trochu méně, asi 13 kPa) a parciální tlak oxidu uhličitého pCO₂ 0,04 kPa. V plicních sklípcích se rychle ustavuje parciální tlak pCO₂ kolem 5,3 až 6,5 kPa, který je optimální klidovou hodnotou a spolu s vodou tvoří kritickou konstantu, pod kterou nesmí poklesnout ani atmosférický tlak, ani tlak čistého kyslíku z dýchací masky v letadle. Když se zvýší množství CO₂ ve vzduchu, a tudíž i jeho parciální tlak, ztíží se jeho uvolňování z hemoglobinu v červených krvinkách a odstraňování z plic.

Proč? Hnací silou odstraňování CO₂ je především rozdíl parciálních tlaků CO₂ v plicních sklípcích (vyšší) a ve vdechovaném vzduchu (nižší). Vzroste-li atmosférický pCO₂, jeho uvolňování z krve v plících klesá a vydechování CO₂ se zpomaluje. Už při prvním výdechu se ve vzduchu pCO₂ (při klidovém basálním metabolismu těla) zvyšuje z 0,04 až na 4,2 kPa, tj. až stonásobně. Kdybychom opakovaně dýchali do pytlíku, zpočátku splasklého, už po několika nádeších by se spotřeboval veškerý kyslík a „atmosférický“ pCO₂ v pytlíku by dosáhl hodnoty kolem 20 kPa. Za tohoto stavu rychle roste kyselost krve a pH klesá ze 7,4 pod 7,35, právě díky nevydýchanému CO₂ a kyselině uhličité. Při této tzv. hyperkapnii (respirační acidóze) nejen chybí kyslík, ale roste ionizovaný vápník v krvi a tkáních, nastupuje mdloba a posléze člověk (resp. kanárek v dole nebo škrcená Desdemona) umírá.

Kdyby měla být podle čtenářova dotazu v některých obdobích karbonu (angl. Carboniferous) při vysokém O₂ současně zvýšena objemová koncentrace CO₂ až nad 30 % (nad 30 kPa), byl by to stav neslučitelný se životem.  A to platí zcela jistě pro vyšší a možná i nižší obratlovce a asi i pro mnohé bezobratlé s hemolymfou a přenosovými bílkovinami podobnými hemoglobinu.

CO₂ se sice používá v boji proti hmyzím škůdcům hlavně ve skladech, ale jeho krátkodobá účinnost je velmi malá. Musí být aplikován v koncentracích nad 40 % po dobu dnů až týdnů. Miliony let zvýšený pCO₂ by asi mnohé druhy nepřežily. Ale to jim zřejmě nehrozilo. Podle dostupných údajů o složení atmosféry v karbonu, pO₂ mohl být sice občas 32 až 35 kPa (9510518 – NCBI), ale pCO₂ byl jen 3krát až 4krát vyšší než dnes. Rostliny (přesličky, plavuně apod.) také mohly být už vybaveny C4 fotosyntézou (ISBN 978-0-387-22069-7 a Vesmír 91, 146, 2012/3), tj. mohly lépe využít CO₂ pro bouřlivou fotosyntézu a snížit jeho parciální tlak ve vzduchu. Ale především se značné množství CO₂ fixovalo jako uhličitany ve schránkách ohromného počtu jedno- i mnohobuněčných mořských bezobratlých (dírkonošci, mřížovci, měkkýši), tvořily se oceánské sedimenty, které později na mnoha místech litosféry vystoupily tektonickými a erozními procesy na povrch a dnes je známe jako rozsáhlé vápencové útvary (např. bílé Doverské útesy na březích kanálu La Manche).

U rostlin s C3 fotosyntézou, které fixují CO₂ ve formě tříuhlíkatých molekul, začíná tento proces poměrně pomalou katalýzou dvou reakcí řízených jedním enzymem s přezdívkou Rubisco (ribulosa-1,5-bisfosfát karboxylasa/oxygenasa). Rubisco (kterého vzhledem k jeho lenosti musí být hodně, a proto tvoří až 40 % ze všech bílkovin v listech) katalyzuje dvě reakce, přičemž předešleme, že když jedna roste, ta druhá klesá. První reakcí je karbonylace, která vede ve svém důsledku k fixaci a dalšímu využití CO₂ v chloroplastech. Druhou reakcí je oxygenace, buněčné dýchání (fotorespirace), která generuje fosfoglykolát (a kyselinu 3-fosfoglycerovou, 3-PGA). Glykolát může být metabolizován jen mimo chloroplasty fotorespiračními procesy v organelách – peroxizomech a mitochondriích. Peroxizomy obsahují enzym glykolát-oxydázu, která tento glykolát, produkovaný při fotorespiraci, dále transformuje až na aminokyselinu glycin. Poměr obou reakcí katalyzovaných Rubiscem závisí mj. na poměru CO₂ a O₂ v atmosféře. Když roste pO₂, v důsledku vyšší fotosyntézy a CO₂ se svižně váže do uhličitanů, převažuje oxygenace a roste tvorba glykolátu. To může vést k zmnožení zpracovatelů – peroxizomů a mitochondrií (Chem. listy 99, 455, 2005).

Pokud jde o kyslík, spekuluje se, že jeho vyšší hodnoty kdysi umožnily nejen velká těla bezobratlých, ale i rozvoj pohybových schopností budoucích savců. Vápencové sedimenty, vznik fosilních depot uhlíku (uhlí, ropa) a buněčná plasticita mohou být pěkným příkladem komplexní regulace důsledků zvýšené fotosyntézy a alespoň částečně vysvětlují, proč se živočichové v průběhu věků nemuseli obávat nadbytku CO₂. Takže ani karbonské obří vážky by neměly mít s vyšší hladinou CO₂ nějaký zvláštní problém. Ještě dodejme, že se i v karbonu dařilo malým až miniaturním hmyzím druhům a že se na pozdější likvidaci létajících megaforem zřejmě podíleli i obratně létající ptáci, jimž nestačili hmyzí obři ve vzduchu včas uniknout.