Evoluce jako hra

Teorie her je celkem dobře fungující matematický model účelného chování v situacích, ve kterých tak úplně nevíme, na čem jsme. Bylo by překvapením, kdyby si nevšimla jevu tak nápadného, jakým je evoluce.

Napřed bychom si ale měli udělat jasno v jedné věci. Odnož teorie her, která se nazývá evoluční hry, budívá čas od času pozornost, a to evolucionistů i kreacionistů. Oba tábory se na ni také čas od času odvolávají, k citelnému utrpení těch, kteří teorii her poněkud znají. Nuže, teorie evolučních her není o tom, „jak to vlastně Darwin myslel“, a už vůbec nestojí na domněnce, že si kdysi stárnoucí Charles čmáral na kousky papíru nějaké vzorečky, a ty pak převyprávěl v knize o tom, kdo všechno se vyvinul z opice.

Pokud mají evoluční hry něco společného s evoluční teorií, pak hlavně zjištění, že to evoluční cestou jde a že to dobře ladí s logikou i zdravým rozumem. Ukázaly totiž, že se dost složitý (a hlavně dost početný) systém může vyvíjet směrem ke stále výhodnějším stavům a stačí mu k tomu jen trochu té náhody a ochota zkoušet každou chvíli něco nového.

S myšlenkou, že by se nějaká (jakákoliv, nejen ta biologická) evoluce dala popsat pomocí teorie her, přišli jako první v roce 1973 biolog John Maynard Smith a matematik G. R. Price. Maynard Smith myšlenku neopustil a dál ji rozvedl v knize Evolution and the Theory of Games, která vyšla v Cambridgi v roce 1982. Ta se považuje za základní dílo celé teorie. Bude ale užitečné dát napřed evoluční hry do souvislostí s těmi obvyklými.¹⁾

Jak si hrají matematici

Na slova „teorie her“ už čtenář asi někde narazil, a tak jen stručně připomeneme, že zde píšu o takzvaných strategických hrách, jejichž podstatnými prvky jsou:

Hráči – měli by být alespoň dva. Nám tady stačí, když jich je konečně mnoho.

Strategie – každý hráč má svoji množinu strategií, ze kterých vybírá tu, podle které se bude chovat. Tady ale pozor. Strategie v teorii her není jednorázová akce někdy během hry (té se říká tah), ale předem zvolený návod, jak se chce hráč zachovat v kterékoli situaci, jaká ho během hry může potkat (na většinu z nich ve skutečnosti nedojde, konkrétní partie dá prostor jen některým, ale hráč musí mít vybráno své chování pro každou). Strategiím, které jsme právě popsali, se říká ryzí. Hráč obvykle může požádat o pomoc náhodu a vybrat svou ryzí strategii nějakým náhodným mechanismem (hodem kostkou nebo mincí, nahlédnutím do tabulky náhodných čísel…). Napřed se ale musí rozhodnout, s jakými pravděpodobnostmi má mechanismus strategie vybírat, a této volbě se říká smíšená strategie.

Výsledková (užitková) funkce – v okamžiku, kdy všichni hráči vyberou své strategie, je o výsledku hry rozhodnuto. Známe totiž pro každého z nich takzvanou „výsledkovou funkci“ popisující, jaký výsledek hry hráče čeká, byly-li hrány zvolené strategie. Je poměrně obvyklé, zavádět výsledkové funkce jako číselné užitkové funkce, které pro každého hráče popisují užitek, který mu hra přinese. U her dvou hráčů má užitková funkce formu matice, tedy jakési tabulky užitků s „políčkem“ pro každou dvojici zvolených strategií.

Rovnovážné strategie – poměrně často jsou v teorii her považovány za důležité jakési stabilní (rovnovážné) stavy, ve kterých žádný hráč nemá zájem měnit svoji strategii, pokud ani ostatní hráči své strategie nezmění.

Čím jsou evoluční hry evoluční

Ve své podstatě jsou evoluční hry specifickým případem strategických her – jen vlastnosti některých z jejich komponent jsou o něco přesněji vymezeny a hlavní pozornost je věnována některým specifickým jevům.

Hráči – v evolučních hrách se předpokládá, že hráčů je sice konečný, ale hodně velký počet (množinu všech hráčů si můžeme představit jako množinu všech jedinců – organismů – v nějakém prostředí). Je jedno, na kterém místě množiny je hráč zařazen (kterým číslem jsme ho očíslovali).

Strategie – množina strategií je pro všechny hráče stejná. Každý hráč zvolí některou z nich a tutéž strategii může zvolit i více hráčů (strategie může reprezentovat různé typy chování jedinců, ale třeba i genetické vlastnosti).

Proporce – údaj o tom, jaký podíl z množiny všech hráčů zvolil konkrétní strategii. Podíly strategií jsou nezáporné a jejich součet přes všechny strategie je roven 1.

Časový průběh evoluční hry – předpokládá se, že evoluční hra se opakuje v oddělených krocích (například generacích). V každém z nich každý hráč použije svou (ryzí nebo smíšenou) strategii (u biologických „hráčů“ je těžké napsat, že „zvolí“).

Stavové hry – když všichni hráči zvolili své strategie, jsou jednoznačně dány výsledky všech her dvou (různých) hráčů, které mohou uvnitř dané množiny hráčů vzniknout. Tyto výsledky jsou popsány užitkovými maticemi a nazývají se stavovými hrami (v biologických evolučních hrách může být užitkovou funkcí vhodný kvantitativní ukazatel biologického úspěchu – například počet potomků).

Populace – jedná se o velké skupiny jedinců (které mohou, ale obvykle nemusí, pokrývat celou množinu všech hráčů). Název „populace“ zahrnuje nejen tyto skupiny, ale také individuální strategie jejich členů, a tím i jejich proporce uvnitř dané populace (obvykle představují množinu jedinců téhož druhu na nějak vymezeném území a jejich chování nebo genetické vlastnosti). Pro populaci je možné spočítat součet a průměr výplat jejích členů v každém kroku. Je celkem přirozené definovat populace tak, aby neměly společné členy a aby dohromady pokrývaly celou množinu hráčů.

Mutace – v některých krocích se může v některé z populací vyčlenit skupina jedinců, jejíž příslušníci změní svou strategii. Je přirozené předpokládat, že všichni dosud používali tutéž strategii a nahradili ji opět všichni stejnou strategií. Tím byly změněny proporce obou strategií i celkový průměr užitků a vznikla nová populace (název mutace celkem dobře vystihuje biologickou interpretaci toho, co se stalo).

Ohrožení populace – pro každou populaci a soubor zvolených strategií před a po mutaci je možné spočítat průměrnou výhru každého hráče ve všech stavových hrách. Říkáme, že mutace „ohrožuje“ původní populaci, jestliže průměrná výhra po uskutečnění mutace není menší než průměrná výhra před ní.

Evolučně stabilní strategie (ESS) – je souhrn aktuálně používaných strategií jednotlivých hráčů, při kterém není možno žádnou populaci ohrozit žádnou z jejích mutací. Vzniká tak stabilní a efektivně nezměnitelný stav evoluční hry, zafixovaný na tak dlouho, dokud se nezmění výplatní matice stavových her.

Týkají se evoluční hry biologické evoluce?

V teorii evolučních her už byla odvozena řada výsledků. Ty hlavní se týkají podmínek, za kterých existují evolučně stabilní strategie a kdy jsou stabilní strategie smíšené nebo ryzí. Na druhé straně, jak biologická teorie evoluce, tak její matematická jmenovkyně se vyvíjejí trochu jinými cestami. Rozhodně nejsou vzájemně v rozporu, spíš evoluční hry podporují myšlenku evoluce, neodpovídají ale pokaždé na stejné otázky a – poctivě řečeno – problémy, které řeší dnešní teorie biologické evoluce, jsou subtilnější než ty, které je možné popsat v pojmech teorie evolučních her.

Matematický model tím, že se nemusí příliš vázat na realitu, ale vychází z vhodně postulovaných elementárních předpokladů, může analyzovat takové varianty evolučních mechanismů, které biologická pozorování celkem jednoznačně vylučují. Například zásadní nuance jako mezi Darwinovou a Lamarckovou představou o evoluci je možné v herním modelu odlišit například vhodnou specifikací pojmů – tvarem výsledkových matic, definicí strategií (buď genetické mutace, nebo naučené změny chování), specifikací pojmu populace a tím, jaké posuny mohou do úvah o evoluci vnést modifikace dalších složek herního modelu.

Je také spravedlivé připustit, že evoluční hry ve své obecné podobě neodpovídají na všechny otázky evoluce. Například se netrápí tím, jak definovat užitkovou funkci (a tudíž ani které změny strategií vedou k ohrožení populace). Nebo jaký mechanismus způsobuje, že „pouhé“ ohrožení populace (ve smyslu teorie her) vede k postupnému posilování mutované populace a potlačování té ohrožené. Ale i to jsou otázky, které lze vhodným zpřesněním modelu zřejmě uspokojivě vyřešit.

Nicméně se dá říci, že Darwin matematiku moc neznal (a teorii her ani nemohl), a je proto pozoruhodné, jak se jeho teorie snáší s pozdější „matematizací“.